Жгутики

Бедствия эукариот

строительство

Поперечный разрез аксонем жгутиков Chlamydomonas rheinhardtii ( Chlorophyta ), просвечивающая электронная микроскопия

Продольный разрез основания жгутика Chlamydomonas rheinhardtii , просвечивающая электронная микроскопия.

Схема жгутика эукариот, 1 — аксонема, 2 — клеточная мембрана, 3 — массоперенос внутри жгутика, 4 — базальный аппарат, 5 — поперечный разрез через жгутики вне клетки, 6 — поперечный разрез через базальный аппарат внутри клетки

Схема поперечного сечения жгутиков эукариот, 1A + 1B — двойные микротрубочки на периферии, 2 — две простые микротрубочки посередине, 3 — динеиновые рукава, 4 — спицы, 5 — соединения нексина, 6 — клеточная мембрана

Жгутики эукариот представляют собой нитевидные структуры, которые выступают из тела наружу в окружающую среду, окружены клеточной мембраной и заполнены цитоплазмой . Внутри находятся микротрубочки особого расположения, так называемые 9 × 2 + 2; Девять двойных микротрубочек образуют в поперечном сечении круг с двумя одиночными микротрубочками посередине. Каждая из двойных микротрубочек состоит из полной микротрубочки (A-трубочка) и неполной (B-трубочки). На A-канальце есть пары белковых ветвей, которые называются динеиновыми ветвями, на одинаковом расстоянии по высоте, примерно каждые 20 нм . Такое расположение микротрубочек упоминается как структура 9 × 2 + 2, а весь пучок микротрубочек — как аксонема . Эта структура стабилизируется различными мостиковыми белками (особенно нексином ). В основании жгутика, где он сливается с телом клетки, находится базальный аппарат, называемый блефаропластом или кинетосомой, который структурно похож на центриол . Он состоит из девяти тройных микротрубочек, образующих круг (структура 9 × 3), который лежит поперек второй, идентично структурированной структуры 9 × 3. Его также часто называют центриолом. Жгутики эукариот заострены на свободном конце. Их диаметр составляет около 250-300 нм, а длина от нескольких микрометров до более 150 мкм.

Ярким примером жгутиковых клеток являются сперматозоиды, движение которых идет волной с постоянной амплитудой от основания к кончику жгутика.

Вместе с ресничками жгутики эукариот также известны как ундулиподии .

Способ движения

Согласно текущему уровню знаний, изменение формы, необходимое для гидродинамической эффективности, происходит за счет взаимно противоположного скольжения двойных фибрилл. Энергия для этого должна обеспечиваться динеиновыми плечами за счет гидролитического расщепления фосфата от АТФ . Белок динеин , образующий динеиновые ветви, обладает АТФазной активностью. Скольжение микротрубочек приводит к изменению формы жгутиков.

Изменения формы жгутиков различны в зависимости от типа жгутиков. Они могут состоять из волны (волнистости), проходящей по жгутику в плоскости или в форме спирали с круговыми или эллиптическими движениями, они также могут состоять из жгутикового штриха, при котором жгутик изгибается в одном направлении и, так сказать, , проникает в среду и ударяет в противоположном направлении, создавая таким образом силу. Жгутики, которые двигаются описанным выше образом, называются ресничками . Они обычно короче других жгутиков и расположены в большей плотности на поверхности клеток и тканей.

Следствием движения жгутика может быть движение особи, но оно также может приводить к движению соседней среды или частиц поблизости, даже когда особь находится в состоянии покоя. Примеры передвижения особи: свободно передвигающиеся инфузории , жгутиконосцы , сперматозоиды . Примеры передвижения прилегающей среды или частиц: фиксированные инфузории, мерцательный эпителий в трахее животных.

Вариации, виды бичевания

У некоторых одноклеточных водорослей и простейших есть жгутики с множеством боковых коротких нитей, так называемые мастигонемены или фибрилляции, и занимают их, как обозначено Flimmergeißeln . Мастигонемы могут появляться в одной серии (стихонематика) или в двух сериях (пантонематика).

Если в клетке несколько жгутиков, говорят об изоконтальных жгутиках, если они похожи, например с зелеными водорослями. Различные жгутиковые клетки называются гетерокональными или анизоконтальными , с длинным, обращенным вперед реснитчатым жгутиком, обычно служащим тянущим жгутиком, и коротким гладким волочащимся жгутиком, направленным назад, например, в случае гетероконтов . В отличие от жгутиковых форм клетки без жгутика называются аконтами .

По месту прикрепления жгутика различают акроконт (на переднем конце, тянущий флаг), плевроконт (сбоку) и опистоконт (на заднем конце, толкающий жгутик ).

Передвижение бактерий

Помимо пассивных способов передвижения вместе с воздухом и водой, бактерии способны передвигаться самостоятельно. Как им это удается?

По расположению жгутиков бактерии делятся на монотрихи, лофотрихи, амфитрихи и перитрихи; жгутики определяют тип их движения.

Дело в том, что бактерии окружены жгутиками, это позволяет им беспрепятственно передвигаться по поверхностям. Большинство бактерий легко передвигается не только по воде, но и по суше.

Жгутики представляют собой тоненькие нити, отходящие от мембраны бактерии. Движутся бактерии при помощи вращения, сходного с вращением лопастей мотора.

По расположению жгутиков они подразделяются на монотрихи, лофотрихи, перетрихи и амфитрихи. Чаще всего жгутики окружают всю бактерию по периметру – это перетрихи. Один жгутик имеют монотрихи. Вне зависимости от того, где расположены жгутики, они всегда остаются внутри полыми. Но при этом могут различаться длина и ширина жгутиков.

С одним жгутиком движение бактерии значительно усложняется. Чаще всего монотрихи встречаются во внешней среде, где передвигаться значительно легче.

Учеными были проведены исследования, позволяющие сделать вывод о том, что микроорганизмы не передвигаются бессмысленно, в их действиях прослеживается интеллектуальная составляющая. То есть они могут передвигаться осмысленно.

Способы передвижения бактерий

Различают несколько типов движения бактерий.

  1. Скольжение, характерное для миксобактерий, цитофагов и микоплазм. Скорость передвижения невысока – от 2 до 11 мкм/с.
  2. Вращение, присущее спирохетам. Они передвигаются с высокой скоростью благодаря собственным колебаниям.
  3. Перемещение с помощью жгутиков и ворсинок.

Еще один способ таксиса, или направленного перемещения, обусловлен внешними факторами:

  • хемотаксис — за счет присутствия химических реагентов или питательных веществ;
  • фототаксис — в зависимости от света;
  • аэротаксис — под влиянием кислорода;
  • магнитотаксис — в зависимости от присутствия молекул железа;
  • вискозитаксис — за счет изменения концентрации или вязкости раствора.

Пили

Органы движения бактерий, называемые пилями, представляют собой цилиндры. Они образованы молекулами белка – пилина. Их толщина составляет от 8.5 до 9.5 нм, а длина не превышает 1 мкм.

Пили имеют различное строение и расположение, покрывая равномерно всю поверхность тела бактерий или концентрируясь на полюсах. Они обуславливают не только движение бактерий, но служат для передачи наследственной информации, отвечают за их выживаемость и адаптацию при изменении условий среды обитания.

Жгутики

Наиболее быстрое перемещение бактерий в пространстве может осуществляться при помощи жгутиков, образованных протеином флагеллином. Эти органоиды представляют собой тонкие спиралевидные структуры, состоящие из спиральной нити и базального тела, соединенных между собой крюком. Крепление к мембране и клеточной стенке осуществляется при помощи парных дисков.

Перемещение микроорганизмов вперед происходит благодаря вращению жгутиков против часовой стрелки, а назад — по ее ходу.

Данный механизм основан на способности бактериальных клеток преобразовывать электрохимическую энергию в механическую, используя разницу между концентрацией заряженных частиц на внешней и внутренней оболочке мембраны. Коэффициент полезного действия при этом настолько высок, что на вращение жгутика тратится лишь 0.1% общей энергии, расходуемой на поддержание всех процессов жизнедеятельности.

Классификация прокариотов по количеству и локализации жгутиков:

  • монотрихи, имеющие 1 жгутик;
  • перитрихи — жгутики равномерно распределены по всей поверхности стенки бактерий;
  • лофотрихи — сосредоточение множества жгутиков на одном конце бактериальной клетки;
  • амфитрихи — наличие одиночных жгутиков или их скопления на обоих полюсах.

Эта характеристика определяет направленность перемещения:

  • прямолинейное — лофо- и монотрихи;
  • беспорядочное движение (кувыркание) — перитрихи.

У некоторых извитых форм бактерий сильно изгибающиеся движения происходят за счет оставшихся моторов жгутиков, утративших свои белковые нити. Еще один вариант – своеобразные «конвейерные ленты» под внутренней оболочкой клетки, по которым двигаются белки внешней мембраны.

Слизь

Безжгутиковые формы бактерий передвигаются с помощью скользящих движений. На полюсах этих прокариотов имеется около 200 структур, секретирующих слизь. Она выделяется через многочисленные поры клетки в направлении, противоположном ее перемещению.

Газовые вакуоли

Органоидами передвижения некоторых бактерий являются газовые вакуоли (аэросомы). Это газовые полости, расположенные внутри клетки. Они состоят из многочисленных продолговатых пузырьков, заключенных в защитную белковую оболочку.

Такой способ передвижения отмечен у некоторых почвенных бактерий, передвигающихся вверх и вниз по многочисленным капиллярам.

При увеличении аэросом происходит автоматическое снижение плотности бактериальной клетки, за счет чего происходит подъем на поверхность. Для обратного погружения микроорганизм избавляется от лишнего воздуха или начинает быстро накапливать тяжелые сахара.

Но при попадании в область высокого давления вакуоли быстро разрушаются, утрачивая способность к восстановлению.

Движение микоплазм

Среди микоплазм встречаются неподвижные формы, а также бактерии, характеристика движений которых носит скользящий тип при помощи выбрасывания порции слизи.

Гипотетические способы

В микробиологии существуют гипотезы относительно некоторых способов движения бактерий. Одна из них — теория «бегущей волны». Согласно ей, на поверхности клетки во время вращения фибрилл, расположенных под наружной мембраной клеточной стенки, образуются движущиеся выпуклости. С их помощью микроорганизм отталкивается от твердого субстрата.

Особенности бактерий

Размножаются бактерии очень быстро. Отдельные особи всего за три часа могут воспроизвести 100 000 микроорганизмов. Размножаются бактерии делением. После чего обе бактерии покрываются оболочкой и уже представляют собой две отдельные особи. Для размножения им не требуются какие-то особые условия.

Перемещаться бактерии могут на огромные расстояния. Так как они очень легкие и маленькие, то их может унести ветром или водой на огромные расстояния. А при столкновении с препятствием микробы способны образовывать колонии, которые позволяют им преодолеть его.

Бактерии делятся на обособленные группы и имеют отличия:

  1. Сапрофиты. Эти бактерии употребляют в пищу остатки живых организмов. За счет их работы происходит гниение. Они расщепляют белки мертвых организмов.
  2. Паразиты. Эти представители бактерий обитают на живых организмах и способны в процессе своей жизнедеятельности нанести серьезный вред, вызывая инфекции и болезни.
  3. Автотрофы. Они питаются при помощи фотосинтеза и обитают на водорослях и растениях.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот. 1 — аксонема 2 — цитоплазматическая мембрана 3 — транспорт веществ внутри жгутика 4 — базальное тело 5 — срез жгутика в ундулиподии 6 — срез жгутика в кинетосоме

Поперечный срез жгутика эукариот

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему — сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек. Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет движение по типу , совершая 10—40 оборотов в секунду. Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ. Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией.

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм. Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика). Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками. Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга, они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые мостики и ручки. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов (динофлагеллят, эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы.

Жгутики хламидомонады. Микрофотография получена с помощью сканирующей электронной микроскопии

На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме, или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей.

От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки — фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки.

Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30—40 жгутиков на переднем конце клетки.

Зачем бактериям перемещаться

Передвигаясь, прокариоты имеют возможность добираться до питательных веществ и других привлекательных вещей, без которых невозможна их жизнедеятельность. Также эта способность помогает им избегать опасности.

Перемещаясь, бактерии попадают в нужные им условия и избегают неблагоприятных.

Двигаясь в сторону источника питания или в противоположном направлении от репеллента (репеллентом называют вещество или явление, «отпугивающее» бактерию), микроорганизмы совершают серию прямолинейных движений. Движения чередуются с остановкой и переориентацией в зависимости от концентрации привлекающего и отпугивающего вещества. Таким способом прокариоты получают возможность добраться до конечной точки назначения, без учета направления движения среды и других тормозящих факторов.

В нормальной (изотропной) среде целенаправленное движение бактерий отсутствует, а длина прямолинейных отрезков перемещения остается примерно одинаковой.

Клеточная стенка

Строение пептидогликана

Оболочка клетки состоит из клеточной мембраны и клеточной стенки . Как и у других организмов, стенка бактериальной клетки обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основной функцией клеточной стенки является защита клетки от внутреннего тургорного давления, вызванного гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Стенка бактериальной клетки отличается от стенок всех других организмов наличием пептидогликана, который расположен непосредственно за пределами клеточной мембраны. Пептидогликан состоит из полисахаридного остова, состоящего из чередующихся остатков N-ацетилмурамовой кислоты (NAM) и N-ацетилглюкозамина (NAG) в равных количествах. Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером проницаемости для небольших субстратов. Хотя все стенки бактериальных клеток (за некоторыми исключениями, такими как внеклеточные паразиты, такие как микоплазма ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Поскольку клеточная стенка необходима для выживания бактерий, но отсутствует у некоторых эукариот , некоторые антибиотики (особенно пенициллины и цефалоспорины ) останавливают бактериальные инфекции, препятствуя синтезу клеточной стенки, не оказывая при этом никакого воздействия на клетки человека, у которых нет клеточной стенки, только клеточная мембрана. Существует два основных типа клеточных стенок бактерий, грамположительных бактерий и грамотрицательных бактерий , которые различаются по характеристикам окрашивания по Граму . Для обоих этих типов бактерий частицы размером примерно 2 нм могут проходить через пептидогликан. Если стенка бактериальной клетки полностью удалена, она называется протопластом, а если частично удалена — сферопластом . Бета-лактамные антибиотики, такие как пенициллин, ингибируют образование поперечных связей пептидогликана в стенке бактериальной клетки. Фермент лизоцим , содержащийся в слезах человека, также переваривает клеточную стенку бактерий и является основной защитой организма от глазных инфекций.

Грамположительная клеточная стенка

Стенки грамположительных клеток толстые, а слой пептидогликана (также известного как муреин ) составляет почти 95% клеточной стенки у некоторых грамположительных бактерий и всего 5-10% стенок клетки у грамотрицательных бактерий. Грамположительные бактерии поглощают кристаллический фиолетовый краситель и окрашиваются в пурпурный цвет. Клеточная стенка некоторых грамположительных бактерий может быть полностью растворена лизоцимами, которые разрушают связи между N-ацетилмурамовой кислотой и N-ацетилглюкозамином. У других грамположительных бактерий, таких как золотистый стафилококк , стенки устойчивы к действию лизоцимов. У них есть O-ацетильные группы на углероде-6 некоторых остатков мурамовой кислоты. Веществами матрицы в стенках грамположительных бактерий могут быть полисахариды или тейхоевые кислоты . Последние очень широко распространены, но обнаружены только у грамположительных бактерий. Существует два основных типа тейхоевой кислоты: рибитолтейхоевые кислоты и глицеринтейхоевые кислоты . Последний вариант более распространен. Эти кислоты представляют собой полимеры рибитолфосфата и глицеринфосфата соответственно и расположены только на поверхности многих грамположительных бактерий. Однако точная функция тейхоевой кислоты обсуждается и до конца не изучена. Основным компонентом грамположительной клеточной стенки является липотейхоевая кислота . Одна из его целей — обеспечение антигенной функции. Липидный элемент находится в мембране, где его адгезионные свойства способствуют его прикреплению к мембране.

Стенка грамотрицательных клеток

Стенки грамотрицательных клеток намного тоньше, чем стенки грамположительных клеток, и они содержат вторую плазматическую мембрану, лежащую на поверхности их тонкого пептидогликанового слоя, которая, в свою очередь, примыкает к цитоплазматической мембране . Грамотрицательные бактерии окрашиваются в розовый цвет. Химическая структура липополисахарида внешней мембраны часто уникальна для конкретных подвидов бактерий и отвечает за многие антигенные свойства этих штаммов.

Литература[править]

  1. Cavalier-Smith, T. 1987. The origin of eukaryote and archaebacterial cells. Annals of the New York Academy of Sciences 503: 17-54.
  2. Cavalier-Smith, T. 2002. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.
  3. Denton, M. 1986. Evolution: A Theory in Crisis. Bethesda, MD: Adler & Adler.
  4. Hueck, C. J. 1998. Type III protein secretion systems in bacterial pathogens of animals and plants. Microbiology and Molecular Biology Reviews 62: 379-433.
  5. Kuwajima, G. 1988. Construction of a minimum-size functional flagellin of Escherichia coli. Journal of Bacteriology 170: 3305-3309.
  6. Matzke, N. J. 2003. (см. выше).
  7. Ussery, D. 1999. (см. ниже).

Органоиды движения

Чтобы передвигаться, у бактерий есть специальные органоиды ─ жгутики, имеющиеся и у простейших животных. Они состоят из белковых молекул и выглядят как тонкие, нитеобразные, удлиненные структуры. Сама длина жгутиков в несколько раз длиннее микроорганизма. Жгутики имеют длину от 3 до 12 мкм и толщину от 12 до 20 нм. Фиксируются они к цитоплазматической мембране с помощью специальных дисков. Увидеть их можно только под электронным микроскопом или после предварительной обработки красящими препаратами под световым микроскопом. Они не обеспечивают жизнь микроорганизма, да и их количество у разных особей может варьироваться от 1 до 50. В зависимости от того, где прикреплены жгутики, различают:

  • монотрихи, имеющие один жгутик;
  • амфитрихи, имеющие два или собранные в пучок несколько штук, расположенные полярно относительно друг друга;
  • лофотрихи, имеют пучок с одной стороны;
  • перитрихи, имеют жгутики по всей длине клетки;
  • атрихии, не имеют вообще жгутиков.

Различают несколько видов целенаправленного движения:

  • хемотаксис ─ когда во внешней среде различное насыщение химическими веществами;
  • аэротаксис ─ различное скопление кислорода;
  • фототаксис ─ различная степень освещенности;
  • магнитотаксис ─ способность реагировать на магнитное поле.

Ядро в безъядерной клетке

Нуклеоид («подобный ядру») – один из важнейших органоидов в прокариотической клетке, выполняющий функции ядра. Он отвечает за хранение и передачу генетического материала. Нуклеоид представляет собой замкнутую в кольцо молекулу ДНК, соответствующую одной хромосоме. Эта кольцевая молекула выглядит как беспорядочное переплетение нитей. Однако, исходя из ее функций (точное распределение генов по дочерним организмам), становится понятно, что хромосома бактерий имеет высокоупорядоченную структуру.

Как правило, постоянной наружной формы эта органелла не имеет, но ее можно легко различить на фоне гелеподобной цитоплазмы в электронный микроскоп. При исследовании с помощью обычного светового микроскопа бактерию необходимо предварительно окрасить, т. к. в естественном состоянии бактерии прозрачны и незаметны на фоне предметного стекла. После специального окрашивания область ядерной вакуоли бактерии становится отчетливо видна.

Молекула ДНК (нуклеоид) состоит из 1,6 х 107 нуклеотидных пар. Нуклеотид – это отдельный «кирпичик», звено, из которого состоят все ядерные нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК). Таким образом, нуклеотид только отдельная малая часть нуклеоида. Длина молекулы ДНК в развернутом состоянии может быть в тысячу раз больше, чем длина самой бактериальной клетки.

Некоторые бактериальные клетки содержат дополнительные хранилища наследственной информации – плазмиды. Это внехромосомные генетические элементы, состоящие из двухцепочечных ДНК. Они намного меньше нуклеоида и содержат «всего» 1500–40 000 пар нуклеотидов. В таких плазмидах может находиться до сотни генов. Их существование может быть полностью автономным, хотя в определенных условиях дополнительные гены легко встраиваются в основную цепочку ДНК.

Функция жгутика

Жгутики – это нитевидные белковые структуры, обнаруженные в бактерии, археи и эукариоты, хотя они чаще всего встречаются у бактерий. Они обычно используются для продвижения клетка через жидкость (то есть бактерии и сперма). Однако жгутики имеют много других специализированных функций. Некоторые эукариотические клетки используют жгутик для увеличения скорости размножения. Другие эукариотические и бактериальные жгутики используются для определения изменений в окружающей среде, таких как изменения температуры или pH. Недавняя работа с зеленой водорослью Chlamydomonas reinhardtii показала, что жгутик также может быть использован в качестве секреторной органеллы, но это открытие требует больше времени для полного понимания.

Наномеханизм работы жгутика

Не углубляясь в биохимию движения, отметим, что в создании привода жгутика учувствует до 240 белков, которые делятся на 50 молекулярных составляющих с определенной функцией в системе.

В этой двигательной системе бактерии есть ротор, который движется, и статор, который обеспечивает это движение. Есть приводной вал, втулка, сцепление, тормоза и ускорители

Этот миниатюрный двигатель позволяет бактерии совершать перемещения на расстояния в 35 раз большие, чем ее собственный размер всего лишь за 1 секунду. При этом на работу самого жгутика, совершающего 60 тысяч оборотов в минуту, организм тратит всего 0,1 % всей энергии, которую расходует клетка.

Удивительно еще и то, что все запчасти своего двигательного механизма бактерия может заменять и ремонтировать «на ходу». Просто представьте, что вы летите в самолете. А техники меняют лопасти работающего мотора.

Особенности жгутиков прокариот и эукариот

Наружную нить жгутика называют филаментом. У прокариот она состоит из белка флагеллина и пассивно движется за счет вращения базального мотора. Филамент ядерных клеток устроен значительно сложнее и благодаря взаимодействию белков тубулина и динеина способен изгибаться самостоятельно.

у прокариот у эукариот
размеры органеллы (толщина, нм; длина, мкм) 10-30 нм, 6–15 мкм 200 нм, 100 мкм
белки жгутиковой нити флагеллин тубулин и динеин
мембрана вокруг филамента отсутствует присутствует
степень вращения 360° 180°
источник энергии трансмембранный потенциал (у архей возможно АТФ) АТФ
движение нити пассивное активное
субструктуры филамент, крюк, базальное тельце филамент, базальное тело (кинетосома)
строение филамента сплошной (у архей) или полый белковый цилиндр дублеты микротрубочек
структура базальной части стержень, закрепленный в сложной системе колец или мембраноподобные органеллы (у архей) триплеты микротрубочек

Такое количество отличий свидетельствует об отсутствии гомологии между этими органоидами, то есть они не одинаковы по происхождению и строению, хоть и выполняют сходные функции.

Надцарство прокариот включает в себя царства архей и бактерий. Локомоторные структуры этих таксонов тоже не гомологичны друг другу, однако очень близки по строению. Жгутики архей изучены гораздо хуже.

Общая морфология

Как уже говорилось, у этих одноклеточных представителей жизни нет ядра, их наследственный материал (молекулы ДНК в виде кольца) расположены в определенном участке цитоплазмы (нуклеоид). Клетка их имеет плазматическую мембрану и плотную капсулу, образованную пептидогликаном муреином. Из клеточных органелл у бактерий есть митохондрии, могут быть хлоропласты и другие структуры с различными функциями.

Большинство бактерий — жгутиковые. Плотная капсула на поверхности клетки не позволяет им передвигаться при помощи изменения самой клетки, как это делают амебы. Их жгутики – это плотные белковые образования различной длины и диаметром около 20 нм. Одни бактерии имеют единственный жгутик (монотрихи), у других их два (амфитрихи). Иногда жгутики расположены пучками (лофотрихи) или же покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Многие из них живут в виде одиночных клеток, но некоторые образуют скопления (пары, цепочки, филаменты, гифы).

Откуда бактерии знают, куда им двигаться

Направленные движения бактерий определяются наличием в окружающей среде аттрактантов или репеллентов. Их распознавание происходит с помощью многочисленных белковых рецепторов, располагающихся на поверхности клеточных мембран. Каждая группа рецепторов реагирует на конкретный раздражитель, передавая сигнал о его наличии внутрь клетки.

Вместе с другими организмами, получившими аналогичный сигнал, прокариот начинает двигаться короткими прямолинейными отрезками. Но из-за столкновений с окружающими частицами такое движение в одном направлении длится не более 3 секунд. Затем оно может кардинально перенаправиться в противоположную сторону. Не сбиться с пути прокариотам помогает механизм изменения вращения жгутиков. Вращаясь по часовой стрелке, микроорганизм останавливается и кувыркается с растопыренными в разные стороны жгутиками. В этот момент он измеряет концентрацию необходимого вещества, меняет направление вращения, возвращается к прямолинейному движению.

Такая схема позволяет не сбиться с правильного направления среди большого количества бактерий и быстро достигнуть намеченной цели.

Какие различия имеют жгутиковые микроорганизмы

В зависимости от количества и способа расположения все микроскопические организмы разделяют на такие типы:

  1. Монотрихи. Это бактерии с одним жгутиком.
  2. Лофотрихи. У этих клеток на конце есть пучок отростков.
  3. Перитрихи. Такие микробы имеют много отростков по всей поверхности.
  4. Амфитрихи. У этих микроорганизмов двустороннее, или биполярное расположение жгутиков.

Жгутики прокариот

У бактерий-прокариот такие элементы состоят только из одного участка субъединиц флагеллина. Возможно одно- или двустороннее расположение таких элементов. В значительной степени такие части клетки могут определяться различиями жизненного цикла.

У некоторых прокариотических бактерий могут быть пили. Количество этих структурных элементов позволяет бактерии двигаться или прикрепляться к субстрату.

Большинство прокариот имеют отличные приспособления для того, чтобы передвигаться в жидкой среде и тем самым повысить выживаемость при неблагоприятных факторах окружающей среды.

Жгутики эукариот

Жгутики у микроорганизмов-эукариот имеют гораздо большую толщину, а также сложную структуру. В отличие от микроорганизмов-прокариот, эти бактерии со жгутиками могут самостоятельно вращаться. Пили в таких организмах дают им возможность дополнительно прикрепляться к субстрату, а также совершать сложные движения.

У некоторых микроорганизмов жгутики имеют более сложную структуру – в виде микротрубочек. Такая трубочка имеет плотно упакованные нити молекул белка. Они превосходно справляются с движениями в различной среде. Микротрубочки возникли, очевидно, на поздних этапах эволюции микроорганизмов.