Что это такое

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот

Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза. Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.

Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.

Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.

Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.

История

Диаграмма древа жизни Константина Мерещковского 1905 года , показывающая происхождение сложных форм жизни по двум эпизодам симбиогенеза: включение симбиотических бактерий с последовательным образованием ядер и хлоропластов .

Русский ботаник Константин Сергеевич Мережковский первым изложил теорию симбиогенеза (от греческого : σύν син «вместе», βίος биос «жизни», и γένεσις генезис «происхождение, рождение») в его 1905 работы, Природа и происхождение хроматофорах в растении Королевство , а затем разработал его в 1910 году в своей «Теории двух плазм как основа симбиогенеза», новом исследовании происхождения организмов . Мерешковский знал о работе ботаника Андреаса Шимпера , который в 1883 году заметил, что деление хлоропластов в зеленых растениях очень похоже на деление свободноживущих цианобактерий , и который сам предварительно предположил (в сноске), что зеленые растения возникли из симбиотический союз двух организмов. В 1918 году французский ученый Поль Жюль Portier   опубликовал Les симбионтов , в котором он утверждал , что митохондрии произошли от процесса симбиоза. Иван Валлин отстаивал идею эндосимбиотического происхождения митохондрий в 1920-х годах. Русский ботаник Борис Козо-Полянский стал первым, кто объяснил теорию в терминах дарвиновской эволюции . В своей книге 1924 года «Новый принцип биологии». В очерке теории симбиогенеза он писал: «Теория симбиогенеза — это теория отбора, основанная на феномене симбиоза».

Эти теории не набирали обороты до тех пор, пока не было проведено более подробное электронно-микроскопическое сравнение цианобактерий и хлоропластов (например, исследования Ханса Риса, опубликованные в 1961 и 1962 годах), в сочетании с открытием того, что пластиды и митохондрии содержат свою собственную ДНК (которая на этом этапе была признана как наследственный материал организмов) привели к возрождению идеи симбиогенеза в 1960-х годах.
Линн Маргулис выдвинула и обосновала теорию микробиологическими данными в статье 1967 года « О происхождении митозирующих клеток». В своей работе 1981 года « Симбиоз в эволюции клеток» она утверждала, что эукариотические клетки возникли как сообщества взаимодействующих сущностей, включая эндосимбиотических спирохет, которые превратились в эукариотические жгутики и реснички . Эта последняя идея не получила широкого признания, потому что жгутики лишены ДНК и не обнаруживают ультраструктурного сходства с бактериями или археями (см. Также: Эволюция жгутиков и прокариотический цитоскелет ). По словам Маргулиса и Дориона Сагана , «жизнь захватила земной шар не в результате боевых действий, а в результате взаимодействия» (то есть сотрудничества). Кристиан де Дюв предположил, что пероксисомы, возможно, были первыми эндосимбионтами, позволяющими клеткам выдерживать растущее количество свободного молекулярного кислорода в атмосфере Земли. Однако теперь выясняется, что пероксисомы могут образовываться de novo , что противоречит идее о том, что они имеют симбиотическое происхождение.

Фундаментальная теория симбиогенеза как происхождения митохондрий и хлоропластов в настоящее время широко принята.

Одна модель происхождения митохондрий и пластид

Эволюционная история

Вхождение

Многоклеточность независимо развивалась по крайней мере 25 раз у эукариот , а также у некоторых прокариот , таких как цианобактерии , миксобактерии , актиномицеты , Magnetoglobus multicellularis или Methanosarcina . Однако сложные многоклеточные организмы эволюционировали только в шести эукариотических группах: животные , грибы , бурые водоросли , красные водоросли , зеленые водоросли и наземные растения . Он неоднократно развивался для Chloroplastida (зеленые водоросли и наземные растения), один или два раза для животных, один раз для бурых водорослей, трижды для грибов ( хитридов , аскомицетов и базидиомицетов ) и, возможно, несколько раз для слизистой плесени и красных водорослей. Первые доказательства многоклеточности получены от организмов, подобных цианобактериям, которые жили 3–3,5 миллиарда лет назад. Для воспроизводства истинные многоклеточные организмы должны решить проблему регенерации всего организма из половых клеток (например, сперматозоидов и яйцеклеток ), вопрос, который изучается в эволюционной биологии развития . В многоклеточном теле животных развилось значительное разнообразие типов клеток (100–150 различных типов клеток) по сравнению с 10–20 у растений и грибов.

Утрата многоклеточности

В некоторых группах произошла потеря многоклеточности. Грибы преимущественно многоклеточные, хотя ранние расходящиеся клоны в основном одноклеточные (например, Microsporidia ), а у грибов (например, Saccharomycotina , Cryptococcus и других дрожжей ) было множество случаев возврата к одноклеточности . Это могло также произойти в некоторых красных водорослях (например, Porphyridium ), но возможно, что они примитивно одноклеточные. Утрата многоклеточности также считается вероятной для некоторых зеленых водорослей (например, Chlorella vulgaris и некоторых Ulvophyceae ). В других группах, как правило, паразитов, произошло уменьшение многоклеточности по количеству или типам клеток (например, микзозойные , многоклеточные организмы, ранее считавшиеся одноклеточными, вероятно, являются чрезвычайно редкими книдариями ).

Рак

Многоклеточные организмы, особенно долгоживущие животные, сталкиваются с проблемой рака , который возникает, когда клетки не могут регулировать свой рост в рамках нормальной программы развития. Во время этого процесса можно наблюдать изменения морфологии тканей. Рак у животных ( многоклеточные ) часто описывается как потеря многоклеточности. Существует дискуссия о возможности существования рака у других многоклеточных организмов или даже у простейших. Например, галлы растений были охарактеризованы как опухоли , но некоторые авторы утверждают, что у растений не развивается рак.

Разделение соматических и половых клеток

В некоторых многоклеточных группах, которые называются вейсманистами , возникло разделение между стерильной линией соматических клеток и линией зародышевых клеток . Однако развитие Weismannist относительно редко (например, позвоночные, членистоногие, Volvox ), поскольку большая часть видов обладает способностью к соматическому эмбриогенезу (например, наземные растения, большинство водорослей, многие беспозвоночные).

Эндосимбиотическая теория доказательств

Наиболее убедительные доказательства, подтверждающие эндосимбиотическую теорию, были получены сравнительно недавно, с изобретением Секвенирование ДНК, Секвенирование ДНК позволяет нам напрямую сравнивать две молекулы ДНК и смотреть на их точные последовательности аминокислоты, Логично, что если два организма совместно используют последовательность ДНК, более вероятно, что последовательность была унаследована через общий спуск чем последовательность возникла независимо. Если два неродственных организма должны выполнять одну и ту же функцию, фермент, который они выделяют, не обязательно должен выглядеть одинаково или быть из одной и той же ДНК, чтобы выполнять одну и ту же роль. Таким образом, гораздо более вероятно, что организмы, которые разделяют последовательности ДНК, унаследовали их от предка, который нашел их полезными.

Это можно увидеть при анализе митохондриальной ДНК (мтДНК) и хлоропластной ДНК разных организмов. По сравнению с известными бактериями мтДНК из широкого спектра организмов содержит ряд последовательностей, также обнаруженных в бактериях Rickettsiaceae. В соответствии с теорией эндосимбиоза, эти бактерии являются облигатными внутриклеточными паразитами. Это означает, что они должны жить в везикул организма, который поглощает их через эндоцитоз. Как и бактериальная ДНК, мтДНК и ДНК в хлоропластах имеют круглую форму. Эукариотическая ДНК обычно линейна. Единственные гены, отсутствующие в мтДНК и гены бактерий, предназначены для нуклеотид, липидный и аминокислотный биосинтез. Эндосимбиотический организм со временем утратит эти функции, поскольку они обеспечиваются клеткой-хозяином.

Дальнейший анализ белков, РНК и ДНК, оставшихся в органеллах, показывает, что некоторые из них слишком гидрофобный пересечь внешнюю мембрану органеллы означает ген никогда не сможет быть перенесен в ядро, поскольку клетка не сможет импортировать определенные гидрофобные белки в органеллу. На самом деле, хлоропласты и митохондрии имеют свои генетический код и их собственные рибосомы для производства белков. Эти белки не экспортируются из митохондрий или хлоропластов, но необходимы для их функций. Рибосомы митохондрий и хлоропластов также напоминают меньшие рибосомы бактерий, а не крупные эукариотические рибосомы. Это еще одно доказательство того, что ДНК возникла внутри органелл и полностью отделена от эукариотической ДНК. Это согласуется с теорией эндосимбиоза.

Наконец, положение и структура этих органелл соответствует эндосимбиотической теории. Митохондрии, хлоропласты и ядра клеток окружены двойными мембранами. Все три содержат свою ДНК в центре цитоплазма, так же, как бактериальные клетки. Хотя существует меньше доказательств, связывающих ядро ​​с любым видом существующих видов, и хлоропласты, и митохондрии очень похожи на несколько видов внутриклеточных бактерий, существующих во многом одинаково. Считается, что ядро ​​возникло в результате клеточная мембрана, как видно на рисунке выше. Во всем мире существуют различные эндосимбионтные бактерии, которые живут внутри других организмов. Бактерии существуют почти везде, от почвы до внутренней части нашего кишечника. Многие нашли уникальные ниши в клетках других организмов, и это является основой эндосимбиотической теории.

  • эндосимбионта – Организм, который живет с другим организмом, заставляет оба организма получать пользу.
  • Цианобактерии – Все еще сохранившиеся цианобактерии являются фотосинтезирующими бактериями, чьи предки, вероятно, стали хлоропластами растение клетки.
  • Proteobacteria – бактериальный предок митохондрий органелл.
  • эукариоты – Организм с мембраносвязанными органеллами, предположительно эволюционировавший от эндосимбиотических взаимодействий.

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

В то время как эндосимбиоз является наиболее принятой версией происхождения митохондрий и пластид, попытки применения теории симбиогенеза к другим органеллам и структурам клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В ее основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра.

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution () предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующший аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путем деления, а путем достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами.

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер, показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцына и О. В. Баранецкого о двойственной природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцын в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришёл к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов (организмов, участвующих в симбиозе). Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в своё время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

  • имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
  • размножаются бинарным делением (причём иногда делятся независимо от деления клетки) и не образуются de novo, то есть не путем синтеза из других органоидов, как, например, лизосома, образующаяся из комплекса Гольджи, а он, в свою очередь, из ЭПС
  • генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
  • имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
  • рибосомы прокариотического типа — c 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
  • некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.

Проблемы

  • ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
  • В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
  • Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Некоторые показания против теории

  • ДНК митохондрий не всегда кольцевая, а часто имеет линейную форму, чего никогда не наблюдается у прокариот. В некоторых митохондриях и хлоропластах отмечено сплайсинг.
  • Митохондрии и пластиды, выделенные вне клетки, не способные к самостоятельному существованию;
  • Особенности механизмов элонгации, репликации, транскрипции и инициации в митохондриях;
  • Своеобразие механизма белоксинтезирующего аппарата митохондрий, в частности, строение рибосом (рибосомы имеют вариабельности структуру и вес от 55 S до 75 S;
  • Невозможность объяснения возникновения гигантских митохондрий и существования особой митохондриальной системы кинетопластиды.

Именно поэтому сейчас учеными принимается синтетическая гипотеза происхождения эукариот, что имеет черты как автогенетичнои, так и симбиогенез и объясняет возникновение эукариотических клетки путем последовательных симбиозов, самостоятельного возникновения и совершенствования определенных систем (например, ядерного аппарата) и отмечает важную исключительную эволюционную роль горизонтального переноса генов .

Некоторые свидетельства в пользу теории

Свидетельство, которое доказывают, что митохондрии и пластиды появились как результат эндосимбиоза, следующие:

  • Общая сходство по форме, размеру, ультраструктурой мембран митохондрий и бактерий, специфическими ферментными комплексами, хлоропластов и синезеленых водорослей;
  • Как митохондрии, так и пластиды содержат ДНК, отличную от ДНК ядра клетки и подобную ДНК бактерий (то есть, с малым количеством нуклеотидов и без гистоннои организации);
  • Формирование пластид и митохондрий в клетке подобный бинарного разделения бактерий. Невозможность образования пластид и митохондрий de novo;
  • Сходство на ультраструктурном и биохимическом уровне, например присутствие тилакоидов и специфических хлорофиллов, очень напоминают таковые образования в цианобактерий;
  • Отсутствие повторов в некоторых митохондриальных и бактериальных геномах, наличие полицистроннои транскрипции;
  • Наличие в пластидах и митохондриях собственного белкового синтеза;
  • Белковый синтез бактерий, хлоропластов, митохондрий на рибосомах 70 S можно разделить эритромицин, синтомицином, в то время как циклогексимид, подавитель синтеза для эукариотических 80 S рибосом, бактериальными и пластидних геномы бездействует;
  • Сохранение среди эукариот, которые получили свои пластиды непосредственно от бактерий (известные, как Primoplantae), водоросли глаукоцистофиты имеют цианопласты, содержащие пептидогликан муреин между оболочками и по строению напоминают цианобактерий.

Возможен эндосимбиоза (то есть, с использованием пластиды в эукариотических организме) наблюдался экспериментально Okamoto & Inouye (2005). Например, гетеротрофный простейший организм Hatena действует как хищник, пока не заглотнет зеленую водоросль, которая теряет свои жгутики, цитоскелет и другие структуры, а Hatena, будучи в этом случае моделью хозяина, переключается на фотосинтетический метаболизм, приобретает способность двигаться в направлении света (фототаксиса) и теряет свой аппарат, который использовался для поддержания стратегии гетеротрофному питания.

Симбиогенез — основная гипотеза происхождения эукариот

Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная — симбиотическая гипотеза (симбиогенез). Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.

Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.

Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.

Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.

Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.

Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.

Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.

Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.

Доказательства симбиогенеза

В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.

Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.

В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.

Преимущества

Многоклеточность позволяет организму превышать пределы размера, обычно налагаемые диффузией : отдельные клетки с увеличенным размером имеют пониженное отношение поверхности к объему и испытывают трудности с поглощением достаточного количества питательных веществ и их транспортировкой по клетке. Таким образом, многоклеточные организмы имеют конкурентное преимущество увеличения размера без ограничений. У них может быть более продолжительная продолжительность жизни, поскольку они могут продолжать жить, когда умирают отдельные клетки. Многоклеточность также позволяет увеличивать сложность, позволяя дифференцировать типы клеток в одном организме.

Однако вопрос о том, можно ли рассматривать это как преимущества, остается спорным. Подавляющее большинство живых организмов одноклеточные, и даже с точки зрения биомассы одноклеточные организмы гораздо более успешны, чем животные, хотя и не растения. Вместо того, чтобы рассматривать такие черты, как более продолжительная продолжительность жизни и больший размер, как преимущество, многие биологи рассматривают их только как примеры разнообразия с соответствующими компромиссами.