Партеногенез

Классификации типов партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

  1. По способу размножения
    • Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
    • Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
  2. По полноте протекания
    • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
    • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
  3. По способу восстановления диплоидности
    • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
    • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
  4. По наличию других форм размножения в цикле развития
    • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
    • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
    • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Эволюция

Cnemidophorus neomexicanus необычен тем, что является диплоидным партенотом, полученным в результате гибридизации между C. inornatus (слева) и C. tigris (справа).

Источник

У всех партеногенетических видов рептилий, изученных на сегодняшний день, хромосомные данные подтверждают теорию о том, что партеногенез возник в результате гибридизации , хотя представители рода Lepidophyma могут быть исключениями из этого правила. Считается, что исходное событие гибридизации происходит между двумя родственными видами и часто сопровождается обратным скрещиванием с любым родительским видом для создания триплоидного партеногенетического потомства. Поскольку никакие скрещивания двух половых видов в неволе никогда не давали партеногенетического потомства, неясно, как событие гибридизации на самом деле приведет к бесполому размножению. Возможно, что партеногенез развился как способ преодоления бесплодия из-за неправильного хромосомного спаривания и сегрегации во время мейоза у гибридов, и что редкие гибридные особи, которые могли премейотически дублировать свои хромосомы, могли избежать гибридной стерильности путем воспроизводства посредством партеногенеза. В этом сценарии будет выбрана возможность премейотического дублирования хромосом, поскольку это будет единственный вариант для успешного воспроизводства.

Селективное преимущество

Хотя часто предполагается, что партеногенез представляет собой низшую эволюционную стратегию по сравнению с половым воспроизводством, поскольку партеногенетическим видам не хватает способности дополнять генетические мутации путем ауткроссинга или они неспособны включать новый генетический материал, исследования партеногенетических видов постепенно выявили ряд преимуществ этого способа. репродукции. Триплоидные однополые гекконы вида Heteronotia binoei обладают большей выносливостью и аэробной способностью, чем их диплоидные предки, и это преимущество может быть результатом полиплоидии и формы гибридной силы . Также было замечено, что облигатные партеноты часто встречаются на больших высотах и ​​в редких или маргинальных местообитаниях — закономерность, известная как «географический партеногенез», и их распространение на неоптимальных территориях может быть результатом их повышенной способности к колонизации. Одна партеногенетическая особь может колонизировать новую территорию и произвести потомство, в то время как для полового вида несколько особей должны будут занять новую среду обитания и вступить в контакт друг с другом для спаривания, чтобы произошла успешная колонизация. Партеногенетический вид может претерпевать более быстрый рост популяции, чем половой вид, потому что все партеноты являются самками и дают потомство, в то время как у половых видов половина всех особей — самцы и не дают потомства. Кроме того, лабораторные эксперименты показали, что даже облигатные партеноты сохраняют способность встраивать новый генетический материал посредством полового размножения, чтобы сформировать новые партеногенетические линии, а способность к ауткроссированию при случае может объяснять длительную эволюционную устойчивость некоторых партеногенетических видов.

На уровне ячейки

Формирование яйцеклетки путем мейоза или онтогенеза без вмешательства оплодотворения мужской гаметой теоретически приводит к гаплоидной яйцеклетке .

В отсутствие амфимиксиса и оплодотворения развитие особи в результате партеногенеза не будет происходить точно так же, как индивидуум в результате оплодотворения. Возможны несколько случаев в зависимости от типа индивидуума, полученного партеногенезом.

Гаплоидная особь

В этом случае произведенные особи являются гаплоидными и, как правило, самцами. Эти люди, чтобы производить мужские гаметы, будут следовать довольно специфическому сперматогенезу . Действительно, гаплоидные эти лица не допустят совпадающие пары гомологичных хромосом во время профазы I . Следовательно, во время первого деления у нас будет излучение безъядерного полярного тела, за которым последует второе деление, которое даст гаплоидное полярное тело (которое будет вырождаться) и гаплоидную сперматиду, которая затем будет дифференцироваться в сперматозоиды.

Диплоидная особь

Поскольку партеногенез происходит из гаплоидной гаметы, для того, чтобы индивидуальный продукт был жизнеспособным, необходимо вернуться в диплоидное состояние. Для этого возможно несколько механизмов:

Во время гаметогенеза

Возвращение к диплоидии во время гаметогенеза (модификация мейоза).

Во время оогенеза второе полярное тело не выделяется. Его ядро ​​сливается с ядром овотида и, таким образом, образует диплоидный партенот, но в результате единственной гаметы.

Мы также можем вернуться к диплоидии путем простого подавления мейоза (простого митоза). Затем ооцит активируется во время нереста (например, механическим стимулом) или путем простого развития без особых факторов индукции.

После гаметогенеза

Возвращение к диплоидии после образования партенотов (мейоз протекает нормально).

В конце онтогенеза после выброса двух полярных глобул гаплоидный овотид сегментирует:

  • Первые два дочерних ядра (бластомеры) сливаются и таким образом восстанавливают диплоидию.
  • По мере того, как сегментирование прогрессирует , дочерние ядра будут блокировать свой митотический цикл после дупликации своих хромосом, что будет восстанавливать клетку диплоидию партенота.

Феномен эндомитоза : может быть дупликация хроматид, но за этим не последует деление клеток. Это явление приводит к полиплоидии.

Индивидуальные доказательства

  1. Герман Шварц: В: Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии. Том 15, 1932 г., стр. 645-687.
  2. Демиан Д. Чапман и др.: Девственное рождение у акулы-молота. В кн . : Письма о биологии.
  3. Демиан Д. Чапман и др.: Партеногенез у крупноногой акулы-реквиема, черноперый Carcharhinus limbatus. Партеногенез у крупнотелой акулы-реквиема, черноперой акулы Carcharhinus limbatus. В: Журнал биологии рыб. Oxford 73.2008, 6, стр. 1473-1477. doi :
  4. C. Moritz (1983): Партеногенез в эндемичной австралийской ящерице Heteronotia binoei (Gekkonidae). Наука 220 (4598): 735-737. DOI: 10.1126 / science.220.4598.735
  5. Партеногенез у дракона Комодо . В: Naturwissenschaftliche Rundschau. Штутгарт 2007 (60) 5, стр. 257-258.
  6. TVM Groot, E. Bruins, JAJ Breeuwer: Молекулярно-генетические доказательства партеногенеза у бирманского питона, Python molurus bivittatus . Наследственность Том 90, 2003 г., стр. 130-135.
  7. Герман Шварц: В: Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии. Том 15, 1932 г., стр. 645-687.
  8. Серж Арон, Людивин де Ментен, Дирк Р. Ван Бокстаэле, Стефан М. Бланк, Ив Ройзен (2005): Когда самцы перепончатокрылых заново изобрели диплоидию. В кн . : Современная биология. Том 15, номер 9, стр. 824-827. DOI :
  9. Г. Херрик и Дж. Сегер (1999): Импринтинг и устранение отцовского генома у насекомых. В: Р. Олссон (редактор): Геномный импринтинг: междисциплинарный подход. Springer, стр. 41-71.

Соперничая с Богом

Тема непорочного, девственного зачатия уже много лет не сходит с полос СМИ. Может, история о рождении Иисуса Девой Марией – это пример партеногенеза у человека? Генетики однозначно и категорически говорят: «Нет!» Ведь если бы это было партеногенетическое размножение, Иисус должен был быть… девочкой. И вообще, естественный партеногенез у млекопитающих, и человека в том числе — как наиболее высокой филогенетической группы, — просто невозможен. И вот почему. У млекопитающих развитие множества признаков связано с генами, связанными с полом (половые маркеры). Это означает, что включение тех или иных генов зависит от качества генного материала как матери, так и отца. Конечно, если за дело не берутся специалисты по генной инженерии.

Формы партеногенеза

Обязательный и необязательный партеногенез

В партеногенезе различают обязательные и факультативные формы. В отличие от обязательного партеногенеза, в факультативном партеногенезе есть виды, в которых известны как однополые, так и бисексуальные популяции (скорпионы, тли , галловые осы ). Происходят все переходы к нормальным двуполым видам: самцы могут быть немного реже, чем самки, их количество может быть очень низким, или они могут появляться только в исключительных ситуациях. Если один тип партеногенетически порожденных и порожденных половым путем поколений регулярно чередуется, можно говорить о гетерогонии . Например, в случае тли из поколения, зачатого половым путем от самца и самки, возникают только самки. Причина этого является неслучайной сегрегацией в половых хромосомах X и O во время сперматогенеза . Эти самки могут воспроизводить потомство без вмешательства мужских гамет .

Thelytokia: самки как потомство

Как правило, партеногенетическое размножение приводит не к бесполым особям, а к самкам со всеми обычными анатомическими и цитологическими характеристиками этого пола, которые, как правило, трудно отличить от самок отдельных полов или популяций с нормальным (диплодиплоидным) оплодотворением. Эта наиболее распространенная форма партеногенеза также называется thelytokia (от древнегреческого thelys = «женщина» и tokos = «рождение»; имя в честь Карла фон Зибольда ). В редких случаях эти самки спариваются с самцами близкородственных форм без передачи мужского генома («псевдогамия»), но спаривание обычно не происходит. Кроме того, различают:

Аутомиктический партеногенез

В автомиктическом партеногенезе, также называемом автомиксисом , редукционное деление мейоза протекает вполне нормально. Ядра тогда не распределяются по дочерним клеткам, но сразу два ядра снова сливаются. Это восстанавливает старое диплоидное состояние и рождает особей женского пола. У этих видов самцов можно создать, удалив набор Х-хромосом, но это часто можно не делать. ( Комары-бабочки , белокрылки )

Апомиктический партеногенез

В апомиктическом партеногенезе, нет нет деление сокращения (мейоз) в ооците , яйцеклетки генерируются митотическим делением. У всех потомков тот же набор хромосом, что и у матери. Возможны следующие варианты:

  • Деления созревания полностью терпят неудачу ( Cynipidae )
  • Редукционного деления не происходит ( Aphididae )
  • Оба отдела созревания являются экваториальными ( Phasmatodea , Blattodea ).

Партеногенез от заражения Wolbachia

Известно, что бактерии рода Wolbachia , которые живут в половых клетках своих хозяев, способны массово манипулировать определением пола потомства. У многих видов было замечено, что виды или популяции, инфицированные Wolbachia, производят исключительно партеногенных самок. Механизм феминизации — это (бесполое) дублирование генома, которое приводит к гаплодиплоидному наследованию у женщин. У некоторых партеногенетических видов долгоносиков так создаются триплоидные самки. Вольбахия инфекция не является исключением. Предполагается , что большая часть (возможно , до трех четвертей) насекомых и ранее непредсказуемо доля других членистоногих заражены с Wolbachia .

Арренотокия: самка или самец в зависимости от оплодотворения.

При арренотокии самки производят яйцеклетки и яйца обычным способом (через мейоз ). Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, а диплоидные самки развиваются из оплодотворенных яиц . Это происходит среди насекомых, например. Б. Типичным примером бахромчатых крылатых вшей , тлей , но особенно перепончатокрылых , являются медоносные пчелы , чьи трутни создаются этой формой партеногенеза. Полученные таким образом соматические клетки самцов обычно остаются гаплоидными. У большинства перепончатокрылых определенные клетки или клеточные линии могут восстановить диплоидный набор хромосом посредством полиплоидии, поэтому клетки кишечной и мышечной ткани или мальпигиевы сосуды почти всех перепончатокрылых (включая медоносную пчелу) являются диплоидными или даже полиплоидными. Иногда бывает даже диплоидная сперма. Более редкая форма арренотокии характеризуется тем, что самцы изначально создаются обычным способом и с диплоидным геномом. Однако после оплодотворения отцовский геном удаляется, и только материнский геном передается. Что касается передачи генов, то гаплодиплоидное наследование не отличается. Эта форма Arrhenotokie особенно важна для червецов изучены.

При амфитокальном или смешанном партеногенезе и (диплоидные) самки, и (гаплоидные) самцы развиваются из неоплодотворенных яиц. Амфитокия встречается очень редко, в основном встречается у некоторых видов лесных ос .

Плодовитость и распространение тлей

Вредоносность представителей этого подотряда усугубляется тем, что они отличаются чрезвычайно высокой способностью к репродукции. В средних широтах одна тля (основательница) за полный «оборот» жизненного цикла способна дать начало цели поколений, ведущей к появлению десятков тысяч вредителей. В середине или конце сезона количество насекомых на одном растении может возрастать настолько, что они практически сплошь покрывают его части, подходящие им для питания. (фото) И это не предел: в субтропических зонах, где бывает до 300 теплых дней в году, количество потомков одной тли составляет 1013 насекомых.

Партеногенез у разных видов

Все представители культурных разновидностей пчёл относят к так называемому роду Apis. Несмотря на общие морфологические и метаболические особенности, каждый из них отличается собственными тонкостями прохождения партеногенеза и его активностью. Самый известный и распространённый подвид насекомого Mellifera являет собой одного из наиболее ярких представителей однополого размножения. Это насекомое достаточно часто формирует гаплоидный набор хромосом, что и обеспечивает появление трутней. В таком случае особь приобретает 32 хромосомы.

Ознакомьтесь с особенностями медоносной пчелы.

Этой особенностью отличается большинство представителей рода Apis, однако некоторые виды имеют несколько другой генетический аппарат. Например, пчёлы Dorsata, а также Florea отличаются набором из 8 хромосом. Это даёт возможность получить диплоидную особь, генетический аппарат которой будет состоять из 16 хромосом. Это способствует развитию телитокии, однако далеко не каждая особь из этих видов способна к процессу. Соответственно, трутовки рождаются только при определённых факторах.

Под партеногенезом у пчёл понимают специфическую систему размножения, которая не предусматривает вовлечение в процесс мужских клеток. Это достаточно распространённое явление у этих групп насекомых, однако оно не является естественной нормой. Партеногенез — ответная реакция на гибель трутней либо на всевозможные проблемы с оплодотворением маток. Со временем он приводит к вырождению семьи, грозя для неё медленной гибелью.

Особенности поиска трутовок

Определить трутневую пчеломатку достаточно тяжело, однако от этого зависит будущее всего семейства. Следовательно, если продуктивность улья резко падает, нужно в первую очередь заподозрить в этом трутовок и бросить все силы на борьбу с ними. Для этого в первую очередь следует произвести осмотр состояния пчелиного домика изнутри. В первую очередь, осмотру следует подвергнуть плодовые соты: здоровые и молодые матки откладывают яйца равномерно, по всему периметру ячеек.

Важно! Чтобы избежать появления трутовок, следует периодически проводить замену маток. При этом лучше всего семейство реагирует на молодую и оплодотворённую королеву

В свою очередь трутовки откладывают их группами либо с многочисленными пропусками по всей территории сот. Также следует тщательно осмотреть и сами ячейки: трутневая матка откладывает в каждую из них по 2 и более яиц, в то время как продуктивная кладёт в одну ячейку не более одного. С этим связывают также и низкую продуктивность трутовок, так как развитие в одной ячейке 2 личинок практически всегда приводит к гибели обоих.

Однако поиск трутовок часто не даёт положительного результата: они теряются на фоне рабочих пчёл, поэтому отделить такое насекомое от роя практически не возможно. При этом, даже в случае успеха, ловля и уничтожение трутовки не даёт необходимых результатов. Даже при подселении сильной и половозрелой матки рой в большинстве случаев не воспринимает новую королеву.

«Биматернальная» особь возможна

В 2004 году группа исследователей Токийского сельскохозяйственного университета под руководством доктора Томохиро Коно, использовав яйцеклетки двух мышей-самок смогли вырастить из бластоцисты, полученной партеногенетическим способом, жизнеспособную взрослую особь. В лабораторных условиях им удалось добиться слияния женских половых клеток мыши, «обманув» при помощи особых технологий геномный импринтинг. И уже в материнском организме обычной взрослой мыши, из этой клетки начал развиваться зародыш.

До рождения этого «биматернального» мышонка-самки и японские ученые, и специалисты-зоологи всего мира были уверены, что у млекопитающих подобный партеногенез невозможен из-за геномного импринтинга. Он требует, чтобы в ДНК плода присутствовали и женские, и мужские гены, ведь без последних невозможно нормального развития плаценты. Но данный эксперимент доказал, что это не так. Мышка, которую назвали Кагуя, прожила 793 дня, в то время как продолжительность жизни этих обычных млекопитающих составляет 600 — 700 дней. А еще она успешно принесла потомство, созданное обычным образом.

Общие проявления воспаления

Этот типичный патологический процесс, помимо местных признаков, которые часто различны для воспалений разной локализации, обычно имеет и общие признаки (особенно при остром процессе – лихорадка, лейкоцитоз и так называемое отклонение нейтрофилов влево, снижение соотношения альбумин / глобулин, увеличение ЭГА, в крови появляется реактивный протеин С.

Повышение температуры тела (лихорадка) связано с высвобождением эндогенных пирогенов из лейкоцитов вирусами, эндотоксинами, комплексами антиген-антитело, фагоцитозом и другими факторами, включая их влияние на гипоталамус и лейкоцитоз. 

Повышение температуры тела

Увеличение количества лейкоцитов и появление и разрастание переходных форм лейкоцитов в крови происходит из-за высвобождения нейтрофилов из так называемого резерва нейтрофилов в костном мозге (бактерии, их токсины и другие факторы) и стимуляции пролиферации колониеобразующих клеток в костном мозге. 

Кроме того, пролиферация лейкоцитов стволовых клеток и преформ лейкоцитов указывает на усиление функции костного мозга, тогда как увеличение лейкоцитов стволовых ядер без пролиферации преформ лейкоцитов обычно указывает на истощение или даже дегенеративные изменения функции костного мозга. В случае острого воспаления лейкоцитоз происходит в основном за счет нейтрофилов, а в случае хронического воспаления – за счет лимфоцитов.

Классификация воспаления. Теории воспаления

Воспаление классифицируют по следующим признакам.

  1. Орган или ткани, в которых возникает воспаление. В этой классификации, распространенной в практической медицине, диагноз воспаления обычно выводится из названия органа или ткани, за которым следует суффикс «itis». 

Например:

  • воспаление паренхимы печени – гепатит;
  • воспаление слизистой оболочки желудка – гастрит;
  • воспаление мышц – миозит;
  • воспаление нерва – неврит. 

Однако из этого закона есть исключения. Например, воспаление легочной ткани называется пневмонией (гр. Pneuma – воздух), воспаление подкожной клетчатки – флегмоной (гр. Phlegmone – воспаление), тонзиллит – воспалением – ангиной.

Пневмония

  1. Клинический курс. В зависимости от клинического течения воспаление различают между острым, подострым и хроническим воспалением.
  1. Главный участник патогенеза. Учитывая преобладающий процесс (аэрация, экссудация или разрастание), различают три типа воспаления:
  1. Альтернативное воспаление с повреждением, дистрофией и некрозом;
  2. Экссудативное воспаление, в очаге которого выражены нарушения кровообращения, экссудация и эмиграция лейкоцитов. В зависимости от типа экссудата это воспаление подразделяется на серозное, блютанговое, фибринозное, геморрагическое, гнойное, серозно-фибринозное, фибринозное гнойное, геморрагическое гнойное воспаление и т. д;
  3. Распространенное воспаление, характеризующееся усилением воспроизводства и регенерации тканей (хотя также имеют место процессы альтерации и экссудации). Такое воспаление чаще возникает у пациентов с хроническими инфекциями (туберкулез, сифилис). На поздних стадиях заболевания это воспаление может привести к циррозу паренхиматозных органов (печени, почек). Грануляционная ткань может образовывать ограниченные узелки (гранулемы), которые впоследствии не криотизируются.
  4. Иммунологическая реактивность организма. На течение воспаления влияет иммунологическая реактивность организма. Помимо местных механизмов неспецифической резистентности (фагоцитоз, ферментативные процессы), также активируются общие механизмы (образование антител, увеличение количества лейкоцитов).

Принимая во внимание иммунологическую реактивность организма, различают нормальное, гиперергическое и гипоэргическое воспаление:

  • Нормальное воспаление обычно развивается у взрослого человека, организм которого имеет нормальную иммунологическую реактивность. Под этим подразумевается нормальная адекватная реакция организма на воздействие воспалительного этиологического фактора.
  • Гиперергическое воспаление характеризуется выраженными альтернативными изменениями и сосудистыми реакциями, а также процессами экссудации. Гиперергическое воспаление возникает у сенсибилизированных взрослых (острый ревматизм, крупозная пневмония и другие заболевания), а также у детей. Обычно возникает аллергическое воспаление, особенно при аллергическом воспалении раннего типа. Первичное изменение в этом случае может быть связано с комплексом антиген-антитело. Антиген дегранализирует тучные клетки и высвобождает биологически активные вещества. Гиперергическое воспаление возникает и при аллергических реакциях позднего типа. В целом проявления аллергического воспаления очень разнообразны. Например, в случае феномена Артуса преобладает альтерация, а в случае отека Квинке – экссудация.
  • Гипоэргическое  течение воспаления слабое. Это воспаление может развиваться в самых разных организмов, как иммунологически сильных, так и ослабленных. В первом случае при высоких титрах антител и активации неспецифических защитных систем течение воспаления непродолжительное, но во втором случае иммунная система организма неспособна адекватно отреагировать на патогенный агент, и воспаление протекает долго и скрыто.

Этиология воспаления

Воспаление вызывается любым экзогенным или эндогенным этиологическим фактором, повреждающим ткани. 

К экзогенным причинам воспаления относятся:

  • механические факторы, такие как травма;
  • физические факторы – тепловые факторы, изменения атмосферного давления и лучевой энергии – ультрафиолетовые и тепловые лучи, ионизирующее излучение;
  • химические факторы – кислоты, щелочи, солевые растворы, яды;
  • биологические агенты – растения, грибы, вирусы, черви.

Также играет важную роль в развитии воспаления иммунологический конфликт, возникающий при воздействии аллергена на сенсибилизированный организм (аллергическое воспаление).

Часто воздействия одного фактора на организм недостаточно, чтобы вызвать воспаление. Например, Escherichia coli обычно не вызывает колит у людей, но болезнь может развиться в ослабленном организме. В ослабленном организме патогены также могут влиять на сапрофитную флору, например, в полости рта.

Экзогенные этиологические факторы воспаления могут действовать как временно (травма, ионизирующее излучение), так и длительно (инфекция, инородные тела). Их действие часто приводит к эндогенным факторам – инфаркты, некроз, кровотечение, отложение солей. Разделение этиологических факторов на экзогенные и эндогенные во многом условно, так как эндогенные факторы являются результатом экзогенных влияний.