Микротрубочки: что это такое и какие функции?

Митохондрии

Митохондрии — органеллы, характерные для большинства клеток растений. Имеют изменчивую форму палочек, зёрнышек, нитей. Открыты в 1894 году Р. Альтманом с помощью светового микроскопа, а внутреннее строение было изучено позднее с помощью электронного.

Строение митохондрии

Митохондрии имеют двухмембранное строение. Внешняя мембрана гладкая, внутренняя образует различной формы выросты — трубочки в растительных клетках. Пространство внутри митохондрии заполнено полужидким содержимым (матриксом), куда входят ферменты, белки, липиды, соли кальция и магния, витамины, а также РНК, ДНК и рибосомы. Ферментативный комплекс митохондрий ускоряет работу сложного и взаимосвязанного механизма биохимических реакций, в результате которых образуется АТФ. В этих органеллах осуществляется обеспечение клеток энергией — преобразование энергии химических связей питательных веществ в макроэргиеские связи АТФ в процессе клеточного дыхания. Именно в митохондриях происходит ферментативное расщепление углеводов, жирных кислот, аминокислот с освобождением энергии и последующим превращением её в энергию АТФ. Накопленная энергия расходуется на ростовые процессы, на новые синтезы и т. д. Митохондрии размножаются делением и живут около 10 дней, после чего подвергаются разрушению.

Взаимодействие актин-миозиновой и тубулин-динеиновой комплекса

Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как пра­вило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.

В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com

Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких край­не специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирую­щие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.

Помимо хорошо развитой в периферической гиа­лоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь име­ется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечиваю­щих поддержание формы этих структур.

Актин-миозиновая си­стема кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.

Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.

Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процес­сах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмот­рим ниже, при описании процессов репродукции клеток.

Типы ядра

Ядра клеток обычно яйцевидные и шаровидные.

Ядро – регулятор активности клетки

Ядро является важным регулятором активности клетки. В нём находятся нитевидные комплексы молекул ДНК с белками гистонами, которые называются хроматиды. Особенностью хроматидов является содержание в них большого количества аминокислот лизина и аргинина.

Компонент ядра

Выполняемая функция

1. Разграничивает ядро от остальных органоидов и цитоплазмы.

2. Обеспечивает взаимодействие ядра с цитоплазмой.

Содержат ДНК – носитель наследственной информации, которая передается от поколения к поколению.

Участвуют в процессе синтеза РНК, входящей в состав рибосомы.

Вещество, в котором содержатся ядрышки и хромосомы.

Хромосомы

В ДНК хранится практически вся информация о наследственных признаках клетки и всего организма. Также существуют такие хроматиды, которых именуют хромосомами. Когда происходит клеточное деление, эти самые хроматиды спирализуются и, если в этот момент посмотреть в световой микроскоп, то можно увидеть именно хромосомы.

Гетерохроматин

Бывает и так, что хроматиды во время деления деспирализируются не полностью. А гетерохроматин — это плотно спирадизованные части хромосом. Гетерохроматин расположен наиболее близко к оболочке ядра. Также существуют более деспирализованная часть хромосом, которая называется эухроматин. Он с располагается к центру ядра.

Экспрессия генов

На эухроматине происходит экспрессия генов. Это процесс считывания генетической информации, то есть синтез РНК. 

Репликация ДНК

До деления ядра происходит репликация ДНК. А собственно до деления ядра, происходит деление клетки. Итак, получается, что дочерние ядра получают готовую ДНК, а дочерние клетки — готовое ядро.

Ядро – двумембранный органоид

Всё, что содержится в клетке, отделяется от её остальной части благодаря двум мембранам ядерной оболочки (внешней и внутренней).

Следовательно, можно сделать вывод о том, что ядро — двумембранный органоид. Между мембранами также есть свободное пространство, которое называется  перенуклеарным. 

Эндоплазматическая сеть

Внешняя мембрана в некоторых местах отделяется и переходит в ЭПС — эндоплазматическую сеть. 

ЭПС бывает двух видов. Гладкая и шероховатая. Шероховатая она, когда на ЭПС располагаются рибосомы. Когда они располагаются не на самой ЭПС, а на наружной мембране, то её называют гладкой. Также мембраны могут образовывать ядерные поры, которые получаются после сливания внешней и внутренней мембраны.

Структура цитоплазмы

Цитоплазма — внутренняя среда клетки, объединяющая структурные компоненты. Состоит из органелл и цитозоля — «основного вещества» или матрикса (рис. 2). Жидкая фаза цитозоля — коллоидный раствор белковых, минеральных и других веществ. Твердая фаза представлена цитоплазматическим скелетом. Это система трубочек и нитей, постоянно меняющаяся структура, которая создается и разрушается в зависимости от процессов в клетке.

Рис. 2. Строение клетки

Основу цитоскелета составляют:

  • Микротрубочки — полые трубки диаметром 20–30 нм, пронизывающие всю цитоплазму.
  • Микрофиламенты — нити, образующие сплетения и пучки.
  • Промежуточные филаменты — нитевидные образования.

Стенки микротрубочек образованы свернутыми нитями белка тубулина. Сбор белковых молекул для микротрубочек происходит в клеточном центре. Прочные белковые нити образуют опорную основу цитоплазмы. Они противодействуют растяжению и сжатию клетки, поддерживают определенное положение органелл в пространстве. Микротрубочки выполняют опорную и транспортную функцию, так как участвуют в переносе различных веществ.

Микрофиламенты состоят из молекул глобулярного белка актина. Это нити, присутствующие в цитоплазме всех эукариот. Микрофиламенты чаще располагаются вблизи плазматической мембраны, участвуют в изменении ее формы, появлении углублений и выростов

Это особенно важно для пино- и фагоцитоза

Промежуточные филаменты образованы белками, имеют средний диаметр 10 нм (больше диаметра микрофиламентов). Нитевидные структуры тоньше, чем микротрубочки в 2–2,5 раза. Промежуточные филаменты участвуют в создании цитоскелета и движении цитоплазмы.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки – основа ее целостности

Органоиды — относительно обособленные компоненты, обладающие специфическими функциями и особенностями строения. Основная часть генетического материала эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Центральный органоид в одиночку не в состоянии обеспечить реализацию наследственной информации. Принимают участие цитоплазма и рибосомы. Они расположены в основном на шероховатой эндоплазматической сети.

Синтезированные белки транспортируются в комплекс Гольджи, после преобразований — в те части клетки, где они нужны. Благодаря лизосомам клетки не превращаются в «свалки отходов».

Митохондрии вырабатывают энергию, необходимую для осуществления процессов в клетке. Хлоропласты у растений служат для получения исходного материала, участвующего в энергетических превращениях.

Условно все органоиды клетки делят на три группы по характеру выполняемых функций. Митохондрии и хлоропласты осуществляют превращения энергии. Рибосомы, их скопления осуществляют синтез белков. Другие образования принимают участие в синтезе и обмене веществ.

Несмотря на существующие различия, все части клетки тесно взаимодействуют. Органоиды взаимосвязаны не только в пространстве, но и химически. Связывает все части клетки цитоплазма, в ней же происходят многочисленные реакции. В результате формируется единая структурная и функциональная система.

Строение растительной клетки

Рис.1 Растительная клетка 

Отличие клеточного строения растений от животных — наличие стенки, состоящей из целлюлозы, пектина, лигнина.

Под прочной оболочкой находится плазматическая мембрана, имеющей типичное строение. Есть поры, через которые осуществляется связь между соседними клетками посредством плазмодесм, цитоплазматических мостиков. Нет центриолей, характерных для животных.

Важное отличие растительных организмов — наличие пластид. Крупные хлоропласты придают частям растений зеленый цвет

Фотосинтез в зеленых пластидах — процесс автотрофного питания. Растения создают органическое вещество из воды и углекислого газа при участии солнечного света.

Оранжевая и желтая окраска обусловлена присутствием других типов пластид, красная и синяя — возникает благодаря антоцианам. Лейкопласты и хромопласты специализируются на хранении веществ.

Крупная центральная вакуоль в растительной клетке заполнена клеточным соком. Органоиду принадлежит ведущая роль в поддержании тургора, хранении полезных веществ и разрушении старых белков, отживших свое органоидов.

Строение животной клетки

Это типичные эукариотические клетки. Под плазматической мембраной находятся цитоплазма и органоиды. Клеточной стенки нет. ДНК локализована в ядре и митохондриях.

Рис.2 Животная клетка

Вакуоли в клетках животных выполняют пищеварительные и сократительные функции. Центриоли состоят из пучков микротрубочек, принимающих участие в процессе деления. В качестве органелл движения могут присутствовать реснички и жгутики. Они важны для перемещения одноклеточных животных. В организме многоклеточных создают движение жидкостей или молекул твердых веществ вдоль неподвижных клеток.

Клетка — мельчайшая единица строения многоклеточных организмов. У одноклеточных это и есть тело. Любая клетка представляет собой сложную биохимическую систему. Части или органоиды действуют как единое целое, обеспечивают жизнедеятельность, а при размножении — передачу наследственных признаков.

Смотри также:

  • Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ, входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека
  • Обмен веществ и превращения энергии – свойства живых организмов. Энергетический обмен и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение и дыхание. 
  • Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле

Микротрубочки

Микротрубочки — мембранные, надмолекулярные структуры, состоящие из белковых глобул, расположенных спиральными или прямолинейными рядами. Микротрубочки выполняют преимущественно механическую (двигательную) функцию, обеспечивая подвижность и сокращаемость органоидов клетки. Располагаясь в цитоплазме, они придают клетке определённую форму и обеспечивают стабильность пространственного расположения органоидов. Микротрубочки способствуют перемещению органоидов в места, которые определяются физиологическими потребностями клетки. Значительное количество этих структур расположено в плазмалемме, вблизи клеточной оболочки, где они участвуют в формировании и ориентации целлюлозных микрофибрилл оболочек растительных клеток.

Строение микротрубочки

Строение молекул тубулина. Структура микротрубочек[править]

Тубулин — глобулярный белок. В клетках эукариот есть несколько слегка различающихся генов-ортологов, которые кодируют три разных формы тубулина — α-тубулин, β-тубулин и γ-тубулин. У каждого из этих белков выделяют три домена. Одна молекула α-тубулина и одна молекула β-тубулина в цитоплазме клеток объединяются в димер (изображен на рисунки). В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ.

На самом деле каждую из форм тубулина кодирует не один ген, а около десятка, так что каждая форма существует в виде множества подтипов. Они могут быть специфичны для определенных тканей. Например, тубулин III-β встречается только в нейронах. Кроме того, по одному гену кодируют еще две формы тубулина — δ- и ε-тубулин, которые, как и γ-тубулин, встречаются в основном в центриолях.

Движение цитоплазмы

Цитоплазма постоянно движется. Цитоскелет стабилизирует содержимое и, одновременно, перемещает органеллы внутри клетки с помощью белковых микротрубочек и нитей. С цитоплазматическим потоком перемещаются хромосомы и включения.

Примеры в клетках растений и животных

Есть отличия в строении цитоплазмы прокариот и эукариот. В клетках доядерных организмов наследственный материал расположен в цитоплазме. В клетках растений и животных в строении и функциях цитоплазмы больше общих признаков, чем отличий.

Таблица 2.

Сравнение клеток эукариот

Клетки растений

Клетки животных

Клетки грибов
  1. Одно ядро.
  2. Наличие пластид.
  3. Клеточная оболочка из целлюлозы.
  4. Запасное вещество — крахмал.
  5. Крупные вакуоли.
  1. Одно ядро.
  2. Отсутствие пластид.
  3. Клеточная оболочка отсутствует.
  4. Запасное вещество — гликоген.
  5. Вакуоли мелкие или отсутствуют.
  1. Два и более ядра.
  2. Отсутствие пластид.
  3. Клеточная оболочка из хитина.
  4. Запасное вещество — гликоген.
  5. Вакуоли мелкие или отсутствуют.

В цитоплазме растительной клетки микротрубочек больше, чем микрофиламентов, в животной клетке наоборот. В растительной клетке есть пластиды, вакуоли, целлюлозная клеточная оболочка, в животной клетке нет таких структур (рис. 4).

Рис. 4. Строение животной (А) и растительной (Б) клеток:  1 — клеточная оболочка; 2 — клеточная мембрана; 3 — аппарат Гольджи; 4 — клеточный центр;  5 — ядро; 6 — рибосомы; 7 — лизосомы; 8 — эндоплазматическая сеть;  9 — вакуоль; 10 — хлоропласт; 11 — митохондрии; 12 — цитоплазма

Пластиды — мембранные органеллы клетки, окрашенные в зеленый, оранжевый цвета, либо бесцветные. Вакуоли в растительной клетке нужны для накопления жидкого клеточного сока или других веществ. В клетках зрелого арбуза большая вакуоль оттесняет ядро и цитоплазму к плазматической мембране.

Цитоплазма — внутреннее полужидкое содержимое клетки, вместилище органелл и веществ. Состоит из цитозоля и опорных структур. Цитоплазма постоянно движется, способна изменять вязкость, поддерживает взаимосвязь между компонентами клетки.

Источники изображений: 

Рис. 4 —reader.lecta.rosuchebnik.ru/png

Что такое микрофиламенты

Филаменты, которые состоят из актиновых филаментов, известны как микрофиламенты. Микрофиламенты являются компонентом цитоскелета. Они образуются при полимеризации актиновых белковых мономеров. Микрофиламент имеет диаметр около 7 нм и состоит из двух нитей спиральной природы.

Структура микрофиламентов

Самые тонкие волокна в цитоскелете — это микрофиламенты. Мономер, который образует микрофиламент, называется глобулярной актиновой субъединицей (G-актин). Одна нить двойной спирали называется нитевидным актином (F-actin). Полярность микрофиламентов определяется характером связывания фрагментов миозина S1 в актиновых филаментах. Следовательно, заостренный конец называется концом (-), а заостренный конец — концом (+). Структура микрофиламента показана на рисунок 3.

Рисунок 3: Микрофиламент

Организация Микрофиламентов

Три из мономеров G-актина являются самоассоциированными с образованием тримера. Актин, который связан с АТФ, связывается с заостренным концом, гидролизуя АТФ. Связывающая способность актина с соседними субъединицами уменьшается в результате автокатализированных событий до тех пор, пока прежний АТФ не гидролизуется. Полимеризация актина катализируется актоклампинами, классом молекулярных моторов. Актиновые микрофиламенты в кардиомиоцитах показаны, окрашенные в зеленый цвет в рисунок 4, Синий цвет показывает ядро.

Рисунок 4: Микрофиламенты в кардиомиоцитах

Функция микрофиламентов

Микрофиламенты участвуют в цитокинез а также клетка подвижность как амебоидное движение. Как правило, они играют роль в форме клеток, сократимости клеток, механической стабильности, экзоцитозе и эндоцитозе. Микрофиламенты сильны и относительно гибки. Они устойчивы к растрескиванию под действием растягивающих сил и деформации под действием нескольких сжимающих сил. Подвижность клетки достигается удлинением одного конца и сокращением другого конца. Микрофиламенты также действуют как актомиозин-управляемые сократительные молекулярные двигатели наряду с белками миозина II.

Ассоциированные белки с микрофиламентами

Образование актиновых филаментов регулируется ассоциированными белками с такими микротрубочками, как,

  • Актин-мономер-связывающие белки (тимозин бета-4 и профилин)
  • Сшивающие филаменты (фасцин, фимбрин и альфа-актинин)
  • Комплекс филамент-нуклеатор или актин-родственный белок 2/3 (Arp2 / 3)
  • Белки, расщепляющие нить (гельзолин)
  • Белок, отслеживающий конец филамента (формины, N-WASP и VASP)
  • Нити колпачковые колпачки типа CapG.
  • Актин деполимеризующие белки (ADF / cofilin)

Строение

Микротрубочки — структуры, в которых 13 тубулиновых α- и β-гетеродимера заключены по кругу полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра составляет около 25 нм, внутренний — около 15 нм. Один из концов микротрубочки, называется положительным концом (или плюс концов), постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От другого конца — отрицательного (минус-конца) — тубулина субъединицы отщепляются.

В образовании микротрубочки in vitro выделяют три фазы:

  1. замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочки, поэтому фаза и называется замедленной.
  2. фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризацию на негативном конце, за счет чего микротрубочки увеличивается. По мере ее роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется до вступления в следующей фазе;
  3. фаза стабильного состояния. Деполимеризацию уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается. Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулина происходит только в присутствии гуанозинтрифосфат и ионов магния, оптимально при температуре 37 ° C.

Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи — органоид, имеющий универсальное распространение во всех разновидностях эукариотических клеток. Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков, которые по периферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки. Он чаще всего расположен вблизи ядра.

Аппарат Гольджи

В состав аппарата Гольджи обязательно входит система мелких пузырьков (везикул), которые отшнуровываются от утолщённых цистерн (диски) и располагаются по периферии этой структуры. Эти пузырьки играют роль внутриклеточной транспортной системы специфических секторных гранул, могут служить источником клеточных лизосом.

Функции аппарата Гольджи состоят также в накоплении, сепарации и выделении за пределы клетки с помощью пузырьков продуктов внутриклеточного синтеза, продуктов распада, токсических веществ. Продукты синтетической деятельности клетки, а также различные вещества, поступающие в клетку из окружающей среды по каналам эндоплазматической сети, транспортируются к аппарату Гольджи, накапливаются в этом органоиде, а затем в виде капелек или зёрен поступают в цитоплазму и либо используются самой клеткой, либо выводятся наружу. В растительных клетках Аппарат Гольджи содержит ферменты синтеза полисахаридов и сам полисахаридный материал, который используется для построения клеточной оболочки. Предполагают, что он участвует в образовании вакуолей. Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1897 году.

Микротрубочки

Микротрубочки
(microtubuli) — субмикроскопические мембранные
органеллы, основным назначением которых
является создание эластического и
одновременно устойчивого цитоскелета,
необходимого для поддержания формы
клетки.

¨Строение.
Микротрубочки построены из глобулярных
белков — тубулинов, молекулы которых
способны полимеризоваться особым путем,
нанизываясь одна на другую, и образуя
округлые субъединицы величиной 5 нм.
Стенка микротрубочек состоит из плотно
уложенных субъединиц, 13 субъединиц
образуют кольцо микротрубочки. Внешний
диаметр составляет около 24 нм, внутренний
просвет имеет ширину 15 нм. Микротрубочки
входят в состав сложноорганизованных
специальных органелл, таких как центриоли
и базальные тельца, а также являются
основными структурными элементами
ресничек и жгутиков.

¨Функция.
В клетках микротрубочки принимают
участие в создании ряда временных
(цитоскелет интерфазных клеток, веретено
деления) и постоянных структур (центриоли,
реснички, жгутики).

Реснички
и жгутики

Это
органеллы специального назначения,
встречаются в некоторых клетках различных
организмов.

Реснички

(cilium) представляют тонкие цилиндрические
выросты цитоплазмы.

¨Размеры
— имеют постоянный размер 200нм и длину
от 5 до 10мкм.

¨Строение
— ресничка от основания до верхушки
покрыта плазматической мембраной.
Внутри выроста располагается осевая
нить (аксонема). Аксонема представляет
сложную структуру, состоящую в основном
из микротрубочек. Проксимальная часть
реснички (базальное тело) погружено в
цитоплазму. Диаметр аксонемы и базального
тельца равны около 150 нм.

Аксонема

(filamentum axiale) состоит из 9 дуплетов
микротрубочек, которые соединяясь при
помощи ручек образует стенку цилиндра
аксонемы. В центре аксонемы располагается
пора центральных микротрубочек. Система
микротрубочек аксонемы имеет формулу
(9х2)+2.

Базальное
тельце
(corpusculum
basale) состоит из 9 триплетов микротрубочек,
соединяющихся между собой при помощи
ручек. Система микротрубочек базального
тельца имеет форму (9х3)+0; как и в центриоли.
Иногда в основании аксонемы может лежать
пара базальных телец, располагающихся
под прямым углом друг к другу.

Аксонемы
и базальные тельца структурно связаны
между собой и составляют единое целое:
две микротрубочки триплетов базального
тельца являются микротрубочками дублетов
аксонем.

Жгутики

(flagellum) — это тонкие цилиндрические
выросты цитоплазмы, которые по своему
строению подобны ресничкам.

¨Размеры
— диаметр около 200 нм, длина 150 мкм.

Так
же как и реснички имеют базальное тельце
и аксонему.

¨Функции
— свободные клетки имеющие реснички и
жгутики, обладают способностью
передвигаться, неподвижные клетки
движением ресничек могут перемещать
жидкость и карпускулярные частицы.

Включения

Включения
цитоплазмы (inclusiones cytoplasmicae) — непостоянные
компоненты клетки, возникающие или
исчезающие в зависимости от метаболического
состояния и не имеющие строго определенного
строения.

Различают
следующие типы включений:

Секреторные;

Трофические;

Экскреторные;

Пигментные.

Секреторные
включения

— округлой формы, образования различных
размеров, которые содержат биологически
активные вещества, образующиеся в
результате секреторной деятельности
клетки (гормоны, ферменты и др.)

Трофические
включения

— это могут быть капельки нейтральных
жиров, гликоген, белковые молекулы в
виде гранул.

Экскреторные
включения

— эти включения не содержат ферментов
или других активных веществ, и эти
продукты, как правило, подлежат удалению
из клетки.

Пигментные
клетки

— могут быть экзогенные (каротин, пылевые
частицы, красители) и эндогенными
(гемоглобин, гемосидерин, биллирубин,
меланин, липофусцин). Наличие их в ткани
может приводить к изменению цвета ткани,
органа — временно или постоянно.

Функции

Цитоплазма объединяет клеточные органеллы, является субстратом для протекания биохимических реакций и транспорта химических соединений (рис. 3). Коллоидный раствор облегчает взаимодействие между всеми компонентами клетки. Цитоскелет в виде белковых трубочек и нитей выполняет роль опоры.

Рис. 3. Растительная клетка

Функции цитоскелета:

  1. Создание «механического каркаса», опоры.
  2. Поддержание формы клетки.
  3. «Мотор» движения и деления цитоплазмы.
  4. Транспорт органелл и других компонентов клетки.
  5. Закрепление органелл в определенном положении.

Таблица 1.

Функции цитоплазмы и значение

Функция Значение
Тургор Создает тургорное (внутреннее) давление при осмосе (односторонней диффузии) воды, поступающей в клетку. За счет плотной оболочки клеток растений и грибов тургор выше, чем в животной клетке.
Транспорт Осуществляет транспорт веществ из внешней среды в клетку и обратно. Связывает деятельность органелл.
Клеточный гемостаз Поддерживает постоянство внутренней среды клетки, придает форму, является вместилищем органелл.
Запас веществ Запасает и хранит вещества в виде клеточных включений.

Цитоплазма осуществляет химическое взаимодействие и транспорт веществ внутри клетки. Еще одна функция — хранение и перемещение молекул АТФ. В цитоплазме запасаются молекулы крахмала, капли липидов.

Деление цитоплазмы

Цитокинез — деление цитоплазмы в клетке после завершения деления ядра. Цитокинез в растительной клетке происходит за счет формирования клеточной перегородки. В животной клетке возникает перетяжка. В результате образуются две дочерние клетки. Цитокинез происходит и в митозе, и в мейозе.

Полимеризация

В полимеризации димеров тубулина, которая приводит к образованию микротрубочек, есть три фазы: зародышеобразование, удлинение и равновесие.

Фаза зарождения состоит из сборки а и р гетеродимеров тубулина , одновременно с гидролизом из GTP (гуанозин трифосфат) , катализируемого -субъединицей. Этот зародыш составляет основу роста микротрубочек.

Во время фазы удлинения в стационарном состоянии микротрубочка растет, в то время как гидролиз GTP задерживается по сравнению с включением димеров тубулина в тело микротрубочки. In vitro димеры связываются с обоими свободными концами микротрубочки, хотя полимеризация происходит быстрее на (+) конце. In vivo (-) полюс микротрубочки стабилизируется, чтобы быть связанным с центром зародышеобразования ( центросомой ), независимо от его местоположения в клетке.

В состоянии равновесия длина микротрубочки постоянна, а процессы удлинения и спонтанного коллапса имеют равные скорости.

Микротрубочки склонны полностью разрушаться как in vitro, так и in vivo.

Что такое микротрубочки

Микротрубочки представляют собой полимеры белка тубулина, встречающиеся повсюду в цитоплазме. Микротрубочки являются одним из компонентов цитоплазмы. Они образуются при полимеризации димера альфа и бета тубулина. Полимер тубулина может расти до 50 микрометров в высокодинамичной природе. Наружный диаметр трубки составляет около 24 нм, а внутренний диаметр составляет около 12 нм. Микротрубочки могут быть обнаружены у эукариот и бактерий.

Структура микротрубочек

Эукариотические микротрубочки представляют собой длинные и полые цилиндрические структуры. Внутреннее пространство цилиндра называется просветом. Мономером тубулинового полимера является димер α / β-тубулина. Этот димер связывается с их сквозным соединением, образуя линейный протофиламент, который затем латерально связывается, образуя единую микротрубочку. Обычно около 13 протофиламентов связаны в одной микротрубочке. Таким образом, уровень аминокислот составляет 50% в каждом α и β — тубулинах в полимере. Молекулярная масса полимера составляет около 50 кДа. Полимер микротрубочек имеет полярность между двумя концами, один конец содержит α-субъединицу, а другой конец содержит β-субъединицу. Таким образом, два конца обозначены как (-) и (+) соответственно.

Рисунок 1: Структура микротрубочки

Внутриклеточная организация микротрубочек

Организация микротрубочек в клетке варьируется в зависимости от типа клетки. В эпителиальных клетках (-) концы расположены вдоль апикально-базальной оси. Эта организация облегчает транспорт органелл, везикул и белков вдоль апикально-базальной оси клетки. В клетках мезенхимальных клеток, таких как фибробласты, микротрубочки прикрепляются к центросоме, излучая их (+) конец к периферии клетки. Эта организация поддерживает движения фибробластов. Микротрубочки, наряду с помощником моторных белков, организуют аппарат Гольджи и эндоплазматическую сеть. Фибробластная клетка, содержащая микротрубочки, показана на фигура 2.

Рисунок 2: Микротрубочки в клетке фибробластаМикротрубочки имеют флуоресцентную метку зеленого цвета и актин красного цвета.

Функция микротрубочек

Микротрубочки способствуют формированию цитоскелета, структурной сети клетки. Цитоскелет обеспечивает механическую поддержку, транспорт, подвижность, хромосомную сегрегацию и организацию цитоплазмы. Микротрубочки способны генерировать силы, сжимаясь, и они позволяют клеточный транспорт вместе с моторными белками. Микротрубочки и актиновые филаменты обеспечивают внутреннюю структуру цитоскелета и позволяют ему изменять свою форму при движении. Компоненты эукариотического цитоскелета показаны на рисунок 3, Микротрубочки окрашены в зеленый цвет. Актиновые филаменты окрашены в красный цвет, а ядра окрашены в синий цвет.

Рисунок 3: Цитоскелет

Микротрубочки, участвующие в хромосомной сегрегации во время митоза и мейоза, образуют шпиндель устройство, Они образуются в центромере, которая является центром организации микротрубочек (MTOCs), для формирования веретенообразного аппарата. Они также организованы в базальных телах ресничек и жгутиков, как внутренние структуры.

Микротрубочки позволяют регулировать гены посредством специфической экспрессии транскрипционных факторов, которые поддерживают дифференциальную экспрессию генов, с помощью динамической природы микротрубочек.

Ассоциированные белки с микротрубочками

Различные динамики микротрубочек, такие как скорость полимеризации, деполимеризации и катастрофы, регулируются белками, ассоциированными с микротрубочками (MAP). Тау-белки, MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4, катанин и суета считаются MAP. Белки отслеживания плюс-конец (+ TIP), такие как CLIP170, являются еще одним классом MAP. Микротрубочки являются субстратами для моторных белков, которые являются последним классом MAP. Динеин, который движется к (-) концу микротрубочки, и кинезин, который движется к (+) концу микротрубочки, — это два типа моторных белков, обнаруживаемых в клетках. Моторные белки играют главную роль в делении клеток и везикуле. Моторные белки гидролизуют АТФ для выработки механической энергии для транспортировки.

Структура

Схематическое строение микротрубочек и димеров тубулина, из которых они состоят.

Микротрубочки образуются из димеров тубулина, каждый из которых состоит из двух субъединиц, α-тубулина и β-тубулина, связанных нековалентными связями. Димеры собраны в протофиламенты, которые составляют стенку микротрубочек, внутренняя часть которых кажется «пустой» на изображениях, полученных с помощью электронной микроскопии.

Поскольку димеры тубулина поляризованы и ориентированы одинаково поляризованным образом вдоль каждого протофиламента, один конец микротрубочек содержит только β-тубулины, а другой — только α-тубулины. Эти два конца соответственно обозначены (+) и (-).

Строение микротрубочки.

Эта сборка (микротрубочки — это полимеры) чрезвычайно динамична. Оба конца микротрубочек непрерывно полимеризуются и деполимеризуются. Состояние концов варьируется в зависимости от локальной концентрации димеров тубулина и динамических кинетических свойств двух концов микротрубочек. In vitro (+) конец, состоящий из β-тубулинов, подвергнутых воздействию растворителя, полимеризуется быстрее всего. Удлинение микротрубочек связано с гидролизом GTP (гуанозинтрифосфат), который высвобождает энергию. Молекула GTP делится на две части: GDP + Pi, где Pi представляет собой молекулу неорганического фосфата. Этот тандем остается связанным с димером тубулина до того, как Pi, а затем GDP высвобождаются в раствор. Этот механизм генерирует короткий сегмент вдоль удлиненной микротрубочки, называемый крышкой GDP-Pi. (-) конец, состоящий из α-тубулинов, подверженных действию растворителя, деполимеризуется быстрее всего. Таким образом, в состоянии равновесия ( in vitro ) микротрубочка подвергается процессу, называемому беговой дорожкой или «конвейерной лентой», в течение которого ее длина остается постоянной, в то время как количество димеров тубулина, полученных на одном конце, равно количеству димеров, потерянных друг для друга. . Если один из концов «закрыт» (или биохимически изменен), этот процесс изменяется, как и динамика микротрубочек. In vivo, как и in vitro , можно наблюдать быстрые коллапсы или, наоборот, стабилизацию микротрубочек. Эти два механизма используются в химиотерапии, в которой используются молекулы, которые изменяют динамические свойства двух концов микротрубочек (например, таксол стабилизирует микротрубочки, колхицин, винбластины и другие винкристины, дестабилизируют их).