Филогенетическое дерево

Типы филогенетических деревьев

Укоренившееся дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренившееся дерево можно считать ориентированным графом, поскольку оно имеет естественную ориентацию — от корня к листьям. Каждый узел укоренившегося дерева соответствует последнему общем предку листья дерева, лежащий ниже. На рисунке представлено укоренившееся филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с Демени живых организмов в «системе трех доменов».

Неукорененные дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукорененные дерева возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. На втором рисунке показано неукорененные филогетичне дерево. Достоверным методом для преобразования неукорененные дерева на укоренившееся (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, или разбить одну из ветвей две, выходящие из корня) является использование достоверной «внешней группы» видов — достаточно близких к набору видов интересующей нас, но в то же время явный является отдельной группой. В других случаях положение корня можно установить, исходя из дополнительных предположений о скорости эволюции исследуемых объектов.

Как укоренившееся, так и неукорененные филогенетические деревья могут быть бифуркационным или мультифуркацийнимы, а также маркированными или немаркированными. В бифуркационным дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренившегося дерева — одна входящая ветвь и две выходного). Таким образом бифуркационным дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу мультифуркацийного дерева могут подходить четыре и более веток. Маркировано дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированные просто отражает топологию.

Число возможных деревьев для предоставленного ряда вершин-листов зависит от вида дерева, но всегда существует более возможных мультифуркацийних деревьев чем бифуркационных, больше маркированных чем немаркированных и более укорененных, чем неукорененные. Последнее отличие имеет наибольшее биологическое значение — существует много мест на неукорененные дереве, куда можно поместить корни. Для маркированных бифуркационных деревьев существует

укорененных деревьев

неукорененные деревьев, где n представляет число узлов. Число неукорененные деревьев для n узлов равно числу укоренившихся для n-1 узлов.

Дендрограма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.

Кладограма — филогенетическое дерево, не содержит информации о длинах ветвей.

Филограма (или фенограмме) — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей — эти длины представляют изменение какой характеристики.

Хронограммах — филограма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.

Научные дискуссии о филогении млекопитающих

Филогения млекопитающих — одно из мест, где сторонники молекулярного анализа и палеонтологи сталкиваются, хотя с обеих сторон она нестабильна! Текущие результаты молекулярной филогении ( ср. Мерфи) прослеживались выше , отсюда неопределенное место определенного числа ископаемых таксонов. Афротериане появляются у основания дерева плаценты, насекомоядные и копытные, полифилетические, разделились на несколько независимых ветвей.

Одна из последних филогений на сегодняшний день предлагается ниже, принимая во внимание окаменелости и их предполагаемую дату: здесь авторы считают, что плацентарии появились примерно на границе мелового и третичного периода, и что Zhélestidae и другие таксоны окаменелостей обычно распространяются около различные современные группы являются доплацентарными евтерианцами. Расположение различных групп плаценты здесь оригинально как по отношению к старым фенетическим классификациям, так и по отношению к молекулярной филогении.. Дерево упрощено согласно Wible et al

и Райан 2007

Дерево упрощено согласно Wible et al. и Райан 2007

└─o (Zatheria)
  ├─o Nanolestes (éteint)
  └─o
    ├─o Peramus (éteint) (Peramuridae)
    └─o
      ├─o Vencelestes (éteint) (Vencelestidae)
      └─o
        ├─o Kielantherium (éteint) (Aegialodontidae)
        └─o Theria
          ├─o Metatheria
          │ ├─o Deltatheridium (éteint) (Deltatheridiidae)
          │ └─o (Neometatheria)
          │   ├─o Mayulestes (éteint) (Sparassodonta)
          │   └─o Pucadelphys (éteint) (Marsupialia)
          │
          └─o Eutheria
            ├─o Juramaia
            ├─o
            │ ├─o Murtoilestes (éteint)
            │ └─o
            │   ├─o Prokennalestes (éteint)
            │   └─o Eomaia (éteint)
            └─o
              ├─o Bobolestes (éteint) (Pappotheriidae)
              └─o
                ├─o Montanalestes (éteint)
                └─o
                  ├─o Zhelestidae (éteint)
                  │ ├─o Sheikhdzheila (éteint)
                  │ └─o
                  │   ├─o Alostera (éteint)
                  │   ├─o Lainodon (éteint)
                  │   └─o
                  │     ├─o
                  │     │ ├─o Avitotherium (éteint)
                  │     │ └─o Gallolestes (éteint)
                  │     └─o
                  │       ├─o Parazhelestes (éteint)
                  │       └─o
                  │         ├─o Zhelestes (éteint)
                  │         └─o Aspanlestes (éteint)
                  └─o
                    ├─o
                    │ ├─o Paranyctoides (éteint)
                    │ └─o Eozhelestes (éteint)
                    └─o
                      ├─o
                      │ ├─o (Didelphodonta)
                      │ │ ├─o Cimolestes (éteint)
                      │ │ └─o
                      │ │   ├─o Maelestes (éteint)
                      │ │   └─o Batodon (éteint)
                      │ └─o Asioryctitheria (éteint)
                      │   ├─o
                      │   │ ├─o Bulaklestes (éteint)
                      │   │ └─o
                      │   │   ├─o Daulestes (éteint)
                      │   │   └─o Uchkudukodon (éteint)
                      │   └─o
                      │     ├─o Kennalestes (éteint)
                      │     └─o
                      │       ├─o Asioryctes (éteint)
                      │       └─o Ukhaatherium (éteint)
                      └─o
                        ├─o Deccanolestes (éteint)
                        └─o
                          ├─o Zalambdalestidae (éteint)
                          │ ├─o Kulbeckia (éteint)
                          │ └─o
                          │   ├─o Zhangolestes (éteint)
                          │   └─o
                          │     ├─o Alymlestes (éteint)
                          │     ├─o Zalambdalestes (éteint)
                          │     └─o Barunlestes (éteint)
                          └─o
                            ├─o (Leptictida)
                            │ ├─o Gypsonictops (éteint)
                            │ └─o Leptictis (éteint)
                            └─o
                              ├─o
                              │ ├─o Purgatorius (éteint)
                              │ └─o (Eparctocyona) (éteint)
                              │   ├─o Protungulatum (éteint)
                              │   └─o Oxyprimus (éteint)
                              │
                              └─o Placentalia
                                ├─o (Ferungulata)
                                │ ├─o Carnivora
                                │ └─o (Ungulata)
                                │   ├─o Cetartiodactyla
                                │   └─o
                                │     ├─o Gujaratia (éteint)
                                │     └─o
                                │       ├─o Hyopsodus (éteint)
                                │       └─o
                                │         ├─o Phenacodus (éteint)
                                │         └─o Meniscotherium (éteint)
                                └─o
                                  ├─o Euarchontoglires
                                  │ ├─o Glires
                                  │ └─o
                                  │   ├─o Scandentia
                                  │   └─o Primates
                                  └─o
                                    ├─o Eulipotyphla et Tenrecoidea
                                    └─o
                                      ├─o Xenarthra
                                      │ ├─o Cingulata
                                      │ └─o Pilosa
                                      │   ├─o Phyllophaga
                                      │   └─o Vermilingua
                                      └─o Afrotheria s.s.
                                        ├─o
                                        │ ├─o Macroscelidea
                                        │ └─o Tubulidentata
                                        └─o
                                          ├─o Hyracoidea
                                          └─o Proboscidea                  

Все люди — генетические кузены и кузины

Мы все генетически чрезвычайно схожи. Нас отличает друг
от друга ряд признаков, которым мы склонны придавать чересчур
большое значение (рост, цвет кожи, форма головы и др.), но как они ничтожны в сравнении с нашим почти стопроцентным (99,9%)
генетическим сходством! Мы сформировались под влиянием
не только генов, но и окружающих нас людей
и явлений, причём в становлении личности среда играет
неизмеримо большую роль, чем наследственные особенности. Мы все —
одна большая генетическая семья, живущая на общей планете.
И все распри между людьми возникают на бытовой почве: из-за
несоблюдения элементарных норм общежития народов, неуважения
к ценностям, особенностям и кажущимся странностям друг друга.

Но представьте себя на необитаемом острове, куда случай
забросил ещё одного человека — совсем другой расы, другого
вероисповедания, со своим языком и привычками, — 99,9%
генетического сходства вас тут же объединят.

Об авторах:Животовский Лев Анатольевич —
профессор, доктор биологических наук, главный научный сотрудник
Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН, лауреат
Государственной премии РФ, лауреат премии в области
эволюционной биологии РАН, приглашённый старший учёный Стэнфордского
университета (Калифорния, США).Хуснутдинова Эльза Камилевна — профессор, доктор
биологических наук. Сфера научных интересов — популяционная
генетика, этногенетика, медицинская генетика, автор 300 публикаций
и 4 монографий.

ссылки

  1. Баум Д.А., Смит С.Д. и Донован С.С. (2005). Древовидный вызов. наука, 310(5750), 979-980.
  2. Curtis, H. & Barnes, N.S. (1994). Приглашение к биологии. Macmillan.
  3. Холл Б.К. (ред.). (2012). Гомология: иерархическая основа сравнительной биологии. Академическая пресса.
  4. Hickman, C.P., Roberts, L.S., Larson, A., Ober, W.C., & Garrison, C. (2001). Интегрированные принципы зоологии. McGraw-Hill.
  5. Hinchliff, CE, Smith, SA, Allman, JF, Burleigh, JG, Chaudhary, R., Coghill, LM, Crandall, KA, Deng, J., Drew, BT, Gazis, R., Gude, K., Hibbett, Д.С., Кац Л.А., Лафингхаус, Х.Д., Мактавиш, Э.Дж., Мидфорд, П.Е., Оуэн, К.Л., Ри, Р.Х., Рис, Дж.А., Солтис, Д.Е., Уильямс, Т., … Крэнстон, К.А. Синтез филогении и таксономии во всеобъемлющее древо жизни. Слушания Национальной Академии Наук Соединенных Штатов Америки, 112(41), 12764-9.
  6. Кардонг, К. В. (2006). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция. McGraw-Hill.
  7. Пейдж Р.Д. и Холмс Э.С. (2009). Молекулярная эволюция: филогенетический подход. Джон Вили и сыновья.

Контакт этносов

Особый интерес с этой точки зрения представляет Волго-Уральский
регион — в силу особенностей этнической истории населяющих
его народов. Здесь встретились две волны расселения, две расы:
европеоидная и монголоидная. Следы этого события хранит ДНК
проживающих здесь народов (рис. 8). Исследования митохондриальной ДНК и Y-хромосомы позволили рассчитать время формирования народов, заселивших впоследствии данный регион. Это произошло примерно 40–50 тыс. лет
назад, что соответствует времени появления современного человека
на европейском континенте в эпоху верхнего палеолита.

Рис. 8.  Сеть мтДНК народов Волго-Уральского
региона. Цветом обозначены различные этнические группы, тёмными
буквами — разные типы мтДНК, размер кружка — число индивидов
с данным типом мтДНК, красными цифрами — мутации. Видно
значительное перекрывание изменчивости: в различных этнических
группах встречаются одинаковые типы мтДНК, в т. ч.
европеоидные, напр. Н., и монголоидные, напр. U. (из: Бермишева и др., 2002).

Сравнительный анализ мтДНК 18 народностей Евразии, относящихся к тюркской
ветви алтайской языковой семьи, позволил установить западно-восточный
градиент увеличения частоты азиатских типов мтДНК на пространстве
8 тыс. км: от 1% у гагаузов из Молдавии до 95–99%
у якутов и долган. Соответственно, европеоидные черты
наиболее свойственны жителям Западной Евразии, а наименее —
населению Восточной Сибири. Народы Волго-Уральского
региона, а также узбеки и казахи, т. е. те, кто живёт
на границе между Европой и Азией, занимают промежуточное
положение. Изучение аутосомных ДНК-маркёров показало наличие в генофонде народов Волго-Уральского
региона значительной доли европеоидных черт — от 50
до 90%. Таким образом, оказавшись на границе между Европой
и Азией, эти народы сохранили следы смешения двух рас, пришедших
одна — с Востока, а другая — с Запада. Кроме
того, оказалось, что сходство языков играет меньшую роль, чем
географическая близость популяций. Если, например, русские
из Рязанской и Курской областей имеют только 2–3% монголоидных типов мтДНК, то русские, проживающие на границе Европы и Азии, имеют их уже 10–12%. Это объясняется их смешением с тюркоязычными народами на территории Волго-Уральского региона.

Таким образом, ДНК какого-либо индивида не даёт
возможности определить его национальность, но позволяет выяснить,
какого типа у него мтДНК или Y-хромосома: скажем, монголоидной или европеоидной линии. У русских Волго-Уральского региона есть ДНК-маркёры,
которые характерны и для марийцев, и для мордвы,
и для чувашей, и для башкир, и для татар,
и для удмуртов; соответственно, марийцы имеют ДНК-маркёры, встречающиеся у других этнических групп Волго-Уральского
региона, и т. д. Эти результаты показывают глубокую
генетическую общность давно живущих рядом народов, хотя говорят они
на непохожих языках, веруют в разных богов и отличаются
культурными традициями.

Как филогении восстанавливаются?

Филогении — это гипотезы, сформулированные на основе косвенных данных. Разбавление филогении напоминает работу следователя по раскрытию преступления, следуя следам места преступления.

Биологи часто постулируют свои филогении, используя знания из нескольких отраслей, таких как палеонтология, сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология и молекулярная биология..

Окаменелость, хотя и неполная, дает очень ценную информацию о времени расхождения видов.

С течением времени молекулярная биология превзошла все упомянутые области, и большинство филогений выводится из молекулярных данных..

Цель реконструкции филогенетического дерева включает в себя ряд основных недостатков. Существует около 1,8 миллиона названных видов и многие другие, не описанные.

И хотя значительное число ученых ежедневно стремятся восстановить отношения между видами, у нас все еще нет полного дерева.

Гомологичные персонажи

Когда биологи хотят описать сходство между двумя структурами или процессами, они могут сделать это с точки зрения общего происхождения (гомологии), аналогий (функции) или гомоплазии (морфологического сходства)..

Для восстановления филогении используются только гомологичные символы. Гомология является ключевым понятием в эволюции и восстановлении отношений между видами, поскольку только она адекватно отражает общее происхождение организмов..

Предположим, мы хотим сделать вывод о филогении трех групп: птиц, летучих мышей и людей. Чтобы достичь нашей цели, мы решили использовать верхние конечности как характеристику, которая помогает нам различать структуру отношений.

Поскольку птицы и летучие мыши имеют конструкции, модифицированные для полета, мы можем ошибочно сделать вывод, что летучие мыши и птицы больше связаны, чем летучие мыши, с людьми. Почему мы пришли к неправильному выводу? Потому что мы использовали аналогичный и негомологичный характер.

Чтобы найти правильные отношения, я должен искать гомологичный характер, такой как наличие волос, молочных желез и трех маленьких костей в среднем ухе — это лишь некоторые из них. Тем не менее, гомологии не легко диагностировать.

Построение филогенетических деревьев[править | править код]

В наше время филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) (см. Молекулярная филогенетика). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) алгоритмов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора (выровненных) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия. Нередко используется также принцип Байеса, хотя его применимость спорна. Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии — так называемая «максимальная экономия» (maximum parsimony), а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями — вычисляются быстрее. Имеются результаты, показывающие, что некоторые критерии, основанные на вычислении расстояний, не только быстрее вычисляются, но и более достоверны, чем критерии, основанные на наибольшем правдоподобии.

Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально!) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации. Кроме того, популярны такие алгоритмы, как метод присоединения соседей, которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.

Методы построения деревьев могут быть оценены по нескольким основным показателям:

  • эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений)
  • полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна)
  • воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели)
  • устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
  • выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные)

Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы «молекулярных часов» (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать «молекулярные часы» нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.

Методы реконструкции филогенетических деревьев применяются не только биологами, но и математиками и даже филологами. Деревья можно строить, используя Т-теорию.

строительство

Филогенетические деревья, составленные с нетривиальным числом входных последовательностей, строятся с использованием методов вычислительной филогенетики . Методы Расстояние-матрицы , такие как сосед-присоединения или UPGMA , которые вычисляют генетическое расстояние от множественного выравнивания последовательностей , наиболее просты в реализации, но не вызывают эволюционной модели. Многие методы выравнивания последовательностей, такие как ClustalW, также создают деревья, используя более простые алгоритмы (то есть основанные на расстоянии) построения дерева. Максимальная экономия — еще один простой метод оценки филогенетических деревьев, но он подразумевает неявную модель эволюции (то есть экономию). Более продвинутые методы используют критерий оптимальности по максимальной вероятности , часто в рамках байесовского и применить явную модель эволюции оценки филогенетического дерева. Идентификация оптимального дерева с использованием многих из этих методов является NP-трудной задачей , поэтому методы эвристического поиска и оптимизации используются в сочетании с функциями оценки дерева, чтобы определить достаточно хорошее дерево, которое соответствует данным.

Методы построения деревьев можно оценить по нескольким критериям:

  • эффективность (сколько времени нужно, чтобы вычислить ответ, сколько памяти ему нужно?)
  • мощность (хорошо ли используются данные или информация тратится зря?)
  • согласованность (будет ли он постоянно сходиться к одному и тому же ответу, если каждый раз давать разные данные для одной и той же модельной задачи?)
  • устойчивость (хорошо ли справляется с нарушениями предположений базовой модели?)
  • фальсифицируемость (предупреждает ли она нас о том, что использование нецелесообразно, т.е. когда предположения нарушаются?)

Методы построения деревьев также привлекли внимание математиков. Деревья также могут быть построены с использованием Т-теории

Форматы файлов

Деревья могут быть закодированы в различных форматах, каждый из которых должен представлять вложенную структуру дерева. Они могут кодировать, а могут и не кодировать длины ветвей и другие особенности. Стандартизированные форматы имеют решающее значение для распространения и совместного использования деревьев, не полагаясь на вывод графики, который трудно импортировать в существующее программное обеспечение. Обычно используемые форматы:

  • Формат файла Nexus
  • Формат Ньюика

Элементы, сохраненные из традиционной классификации

Филогенетическая классификация устранила произвольные и необъективные критерии классификации и антропоцентризм . С другой стороны, он сохраняет:

  • бином номенклатура в латинском назвать виды. Таким образом, сохраняются два таксономических ранга, вид и род , но они не устанавливают иной иерархии, кроме простой иерархии гнездования таксонов;
  • Latin как лингва — франка для обозначения таксонов;
  • иногда таксономические ранги  ;
  • смутное представление об эволюционном дереве . Это представление сохранилось в виде кладограмм , но отношения между таксонами строго филогенетические.

Внешние ссылки [ править ]

Изображения

  • Y-хромосома человека 2002 Филогенетическое дерево
  • iTOL: Интерактивное Древо Жизни
  • Филогенетическое древо искусственных организмов, эволюционировавших на компьютерах
  • Филограмма эвтерианских млекопитающих Миямото и Гудмана

Общие

  • Обзор различных методов визуализации дерева доступен на странице Page, RDM (2011). «Пространство, время, форма: просмотр Древа Жизни». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (2): 113–120. DOI10.1016 / j.tree.2011.12.002 . PMID 22209094 .
  • OneZoom: Tree of Life — все живые виды в виде интуитивно понятного и масштабируемого исследователя фракталов (адаптивный дизайн)
  • Откройте для себя жизнь Интерактивное дерево на основе проекта Национального научного фонда США «Сборка дерева жизни».
  • Филокод
  • Множественное совмещение 139 последовательностей миозина и филогенетического дерева
  • Веб-проект «Древо жизни»
  • Филогенетический вывод на сервере T-REX
  • База данных таксономии NCBI
  • ETE: среда Python для исследования деревьев. Это программная библиотека для анализа, управления и визуализации филогенетических деревьев. Ref.
  • Ежедневно обновляемое дерево (упорядоченной) жизни Fang, H .; Оутс, Мэн; Петика, РБ; Гринвуд, JM; Сардар, AJ; Rackham, OJL; Донохью, PCJ; Stamatakis, A .; Де Лима Мораис, DA; Гоф, Дж. (2013). «Ежедневно обновляемое дерево (секвенированной) жизни как справочник для исследования генома» . Научные отчеты . 3 : 2015. Bibcode2013NatSR … 3E2015F . DOI10.1038 / srep02015 . PMC 6504836 . PMID 23778980 .
vтеФилогенетика
Соответствующие поля
  • Вычислительная филогенетика
  • Молекулярная филогенетика
  • Кладистика
  • Таксономия
  • Эволюционная таксономия
  • Систематика
Базовые концепты
  • Филогенез
  • Филогенетическое дерево
  • Филогенетическая сеть
  • Аттракцион длинная ветка
  • Clade vs Grade
  • Происхождение
  • Призрачное население
Методы вывода
  • Максимальная экономия
  • Вероятностные методы
    • Максимальная вероятность
    • Байесовский вывод
  • Матричные методы расстояний
    • Соседство
    • UPGMA
    • Наименьших квадратов
  • Анализ трех таксонов
Текущие темы
  • Филокод
  • Штрих-кодирование ДНК
  • Молекулярная филогенетика
  • Филогенетические сравнительные методы
  • Филогенетический консерватизм ниши
  • Программное обеспечение для филогенетики
  • Филогеномика
  • Филогеография
Групповые черты
  • Примитивный
    • Плезиоморфия
    • Симплезиоморфия
  • Полученный
    • Апоморфия
    • Синапоморфия
    • Аутапоморфия
Типы групп
  • Монофилия
  • Парафилия
  • Полифилия
Номенклатура
  • Филогенетическая номенклатура
  • Корона группа
  • Сестра группа
  • Базальный
  • Супердерево
  • Категория
  • Commons
vтеПроисхождение жизни
Концепции
  • Общий спуск
  • Самые ранние известные формы жизни
  • Последний универсальный общий предок
  • Протоклетка
  • Симбиогенез
Гипотезы
  • Первоначальное происхождение ( абиогенез ) : гипотеза глины.
  • Железно-серный мир
  • Гипотеза Опарина-Холдейна
    • Коацервация
    • Эксперимент Миллера – Юри
    • Первозданный суп
  • Мир ПАУ
  • Панспермия
  • Мир пептид-РНК
  • Модель квазивидов
  • Мир РНК
  • Постоянное происхождение : биогенез
  • Спонтанное зарождение
Исследование
  • Астробиология
  • Эволюционная биология
  • Палеобиология

Горизонтальный перенос генов

В прокариоты (два домена бактерий и архей ) и некоторых животных , таких как bdelloid коловраток имеют возможность передачи генетической информации между несвязанными организмов путем горизонтального переноса генов . Рекомбинация, потеря генов, дупликация и создание генов — это лишь некоторые из процессов, с помощью которых гены могут переноситься внутри и между бактериальными и архейными видами, вызывая вариации, не связанные с вертикальным переносом. Появляются новые доказательства горизонтального переноса генов внутри прокариот на одно- и многоклеточном уровне, поэтому древо жизни не объясняет всей сложности ситуации в прокариотах.

Сюжет Древа жизни Дэвида Хиллиса 2008 года, основанный на полностью секвенированных геномах


Дерево со спекулятивным укоренением для генов рРНК , показывающее три жизненных домена Бактерии , Археи и Эукариоты и связывающее три ветви живых организмов с LUCA (черный ствол внизу дерева), 2009 г.

Ограничения филогенетического анализа

Хотя филогенетические деревья, созданные на основе секвенированных генов или геномных данных у разных видов, могут дать представление об эволюции, этот анализ имеет важные ограничения

Что наиболее важно, деревья, которые они производят, не обязательно правильные — они не обязательно точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они могут быть фальсифицированы в результате дальнейшего изучения (например, сбора дополнительных данных, анализа существующих данных с помощью улучшенных методов)

Данные, на которых они основаны, могут быть зашумленными ; анализ может быть затруднен генетической рекомбинацией , горизонтальным переносом генов , гибридизацией между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до того, как произошла гибридизация, конвергентной эволюцией и консервативными последовательностями .

Кроме того, существуют проблемы с основанием анализа на одном типе признака, таком как один ген или белок, или только на морфологическом анализе, потому что такие деревья, построенные из другого несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому требуется большая осторожность. в выводе филогенетических отношений между видами

Это наиболее верно в отношении генетического материала, который подвержен латеральному переносу генов и рекомбинации , где разные блоки гаплотипов могут иметь разную историю. В этих типах анализа выходное дерево филогенетического анализа одного гена является оценкой филогении гена (т. Е. Генного дерева), а не филогении таксонов (т. Е. Дерева видов), из которых были взяты эти признаки, хотя в идеале оба должны быть очень близко. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов, которые происходят из разных геномных источников (например, из митохондриальных или пластидных или ядерных геномов), или генов, которые, как ожидается, будут развиваться при различных режимах отбора, так что гомоплазия (ложная гомология ) вряд ли возникнет в результате естественного отбора.

Когда вымершие виды включаются в анализ в качестве конечных узлов (а не, например, для ограничения внутренних узлов), считается, что они не представляют прямых предков каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат ДНК высокого качества .

Диапазон полезных материалов ДНК расширился с развитием технологий экстракции и секвенирования. Развитие технологий, способных выводить последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных структур продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающихся полезными.

Филогенетические деревья также могут быть выведены из ряда других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и удаления — и любые другие наблюдения, которые, как считается, содержат эволюционный сигнал.

Филогенетические сети используются, когда разветвляющиеся деревья не подходят из-за этих осложнений, которые предполагают более сетчатую эволюционную историю отобранных организмов.

Научные дискуссии о филогении живых существ

Новое представление филогенетического древа живых существ, согласно Hug et al. (2016)

Очевидно, что одним из основных вопросов, лежащих в основе корня древа жизни, является его место по отношению к известным группам. Начиная с Карла Вёза, мы считаем, что есть три «живых империи» ( археи , эубактерии и эукариоты ) с неизвестным корнем, поскольку анализ предполагает наличие внешней группы … Происхождение эукариот само по себе спорно: братская группа архей или только Crenarchaeota , третья линия или симбиотическое происхождение, роль боковых переносов и т. д.

Новое исследование, проведенное в 2016 году Spang et al. показывает, благодаря анализу 16S РНК, сходство в кодировании определенных белков между недавно открытой группой Archaea Asgard и Eukaryotes. Spang et al. поместит корень эукариот внутрь самих архей , в группу под названием «эукариоморфа», включающую Асгарда и эукариот . Эта группа эукариоморф сама должна быть связана с группой архей под названием TACK . Однако в 2018 году эта теория была оспорена Да Кунья и др. , затем реабилитирован при доработке.

Действительно, NCBI , в публикации, предлагает тот факт , что археи Асгарда образуют монофилетическую группу с эукариот , сохраняя при этом монофилию из архебактерий , в отличие от публикаций Спанг и соавт. В самом деле, Асгард и эукариоты (сгруппированные под названием эукариоморф) составят братскую группу истинных архей. Это исследование сохранит теорию трех областей.

  • Теории, которые остались с существованием трех отдельных империй, постулируют «последнего универсального общего предка» (называемого LUCA согласно соответствующему английскому аббревиатуру), от которого произошли три клады , хотя существует растущее согласие относительно общего предка архей. и эукариоты более поздние, чем эубактерии.
  • Теория Томаса Кавалье-Смита заключается в появлении «  Неомуры  » в пределах Actinomycetales , позднее (900 миллионов лет), которые сами дифференцируются на Archaebacteria и Eukaryota . Аналогичным образом Skophammer et al. место появления этих двух империй поздно, на этот раз как братская группа Bacillus . Оба исследования помещают универсальный корень в двухмембранные бактерии.
  • Гупта также признает близость архей и бактерий Gram + , но из анализа последовательностей белков он делает противоположный вывод: эти две группы близки к общему происхождению, грамотрицательные бактерии более свежие и, следовательно, монофилетические ( Didermata ). Он также постулирует, что эукариотическая клетка возникает в результате симбиоза между эоцитом (кренархатом) и протеобактериями.

В настоящее время невозможно узнать, как вирусный мир связан с миром клеток. Поэтому мы не рассматриваем его ни в этой статье, ни в серии, которую она открывает со страницами трех «живых империй».

Источники данных и интерпретация

Филогенетические деревья в настоящее время строятся в основном на основе секвенированных генов исследованных видов. Выравнивания последовательности того же гена (или , возможно , одних и те же гены) эти виды вычисляются и сходство и различие , которые появляются в выравнивании используются для построения дерева. Виды, чьи последовательности схожи, вероятно, будут ближе друг к другу на дереве, чем виды с очень разными последовательностями. Однако, поскольку сложность вычисления таких деревьев увеличивается экспоненциально с увеличением количества последовательностей, для генерации деревьев используются эвристики . Стандартные методы построения молекулярного филогенетического дерева включают методы максимального правдоподобия , объединения соседей , максимальной экономии и байесовского анализа.

Цель создания филогенетических деревьев — реконструировать и описать эволюцию как можно более подробно. Однако теперь мы знаем, что гены развивались неравномерно. Например, одни гены, обнаруженные сегодня у людей, имеют общих предков только с шимпанзе , другие встречаются у всех млекопитающих и т. Д.

Вот почему филогенетический анализ разных генов одного и того же вида может привести к разным филогенетическим деревьям, которые, однако, правильны сами по себе. Следовательно, чтобы определить точки происхождения и ответвления в эволюции отдельных видов, необходимо исследовать различные области генов. Кроме того, для интерпретации следует использовать результаты классической филогении и морфологических особенностей.

Чтобы справиться с этими проблемами, в последнее время одновременно исследовали большое количество генов; Таким образом компенсируются отклонения в скорости развития.

Родственные отношения могут быть оптимально выведены, если известен весь геном всех рассматриваемых видов и определены его гены. После присвоения всех взаимно ортологичных генов остаются те гены, по которым виды различаются. Филогенетические деревья, основанные на таких соображениях ортологии, считаются наиболее надежными и доступны для всех секвенированных видов, особенно генеалогические деревья бактерий и архей, уже созданные таким образом, предлагают подробный обзор их родственных связей.

Важная базовая работа по построению филогенетических деревьев была проведена Уолтером М. Фитчем в конце 1960-х годов .

Определение и методы построения

Существует несколько методов построения филогенетических деревьев, более или менее быстрых и более или менее надежных.

Методы

Возможно, нам придется попытаться оптимизировать несколько критериев в дереве: расстояние, экономичность или вероятность.

Для дистанционных методов это прежде всего вопрос выбора критерия расстояния между будущими листьями дерева. Например, если эти листы представляют собой последовательности ДНК , мы можем выбрать в качестве расстояния между двумя из них количество различающихся нуклеотидов . Чтобы определить это значение, необходимо провести его юстировку . Затем мы можем использовать метод UPGMA или метод соединения соседей, чтобы вывести дерево.

Методы экономии, сегодня представленные в основном кладистикой , больше используются для морфологических исследований. Что касается молекулярных подходов, экономия заключается в поиске дерева, которое минимизирует количество мутаций, делеций или точечных вставок для перехода от одной последовательности к другой. Таким образом, этот метод ищет наиболее экономичную сеть с точки зрения замен. Таким образом, если длины ветвей пропорциональны количеству произошедших замен, будет выбрана сеть с самой короткой общей длиной. Этот принцип подразумевает, что явления эволюционной конвергенции и обратимости (возвращение персонажа в состояние предков) относительно редки. Таким образом, дерево с наименьшим числом стадий эволюции сводит к минимуму существование этих двух явлений.

Этот метод делится на три этапа:

  • Чтобы найти все возможные филогенетические деревья для различных изученных таксонов,
  • B измерьте общую длину каждого дерева,
  • C выберите один (и) с наименьшей длиной.

Деревья, полученные с помощью этого метода, не поляризованы, однако использование внешних групп (видов, внешних по отношению к изучаемым группам) позволяет дереву поляризоваться во вторую очередь.

Это очень медленный метод, если мы сгенерируем все возможные деревья для расчета экономии.

Наконец, вероятностные методы более вероятны. На основе скорости замены каждого основного элемента (нуклеотида для последовательностей ДНК) с течением времени оценивается вероятность положения и длины ветвей дерева.

Корень

Если мы получили некорневое дерево одним из вышеперечисленных методов, мы можем попытаться найти его корень с помощью метода outgroup или midpoint. Это из аутгруппы (внешняя группа или extragroup) состоит в добавлении к последовательностям обработанных перед вычислением дерева, очень отдаленный: корневой узел будет отцом этой последовательности. Средняя точка состоит в назначении каждому узлу дерева последовательности, соответствующей консенсусу его дочерних элементов, и выборе в качестве корня узла, последовательность которого наиболее близка к согласованной последовательности всех листьев.