Эмбриогенез анамний

Тип хордовые. Ланцетник

Хордовые – многочисленная группа высокоорганизованных животных в двусторонней симметрией тела. Все они на разных стадиях своего развития имеют осевой скелет – хорду, плотный опорный тяж. Хорда сохраняется в течение всей жизни у низших хордовых, например, у ланцетника. У высших хордовых она имеется в основном у зародышей, а у взрослых животных сохраняется в виде остатков между заменившими ее костями позвоночника. Центральная нервная система представлена нервной трубкой, расположенной на спинной стороне тела. Кровеносная система замкнутая, сердце расположено на брюшной стороне тела. Дыхательная система (жаберные щели) тесно связана с передним отделом пищеварительной трубки – глоткой. Хордовые занимают все основные среды обитания. В настоящее время их насчитывается более 40 тыс. видов. Тип хордовых животных объединяет три крупные группы: подтип Бесчерепные, подтип Личиночно-хордовые и подтип Позвоночные.
Ланцетник – низшее хордовое животное.

Обитает в тропических морях. В нашей стране их можно обнаружить в Черном море. По внешнему виду ланцетник похож на небольшую рыбку (длиной 4–8 см). Вдоль его спины тянется низкий спинной плавник, который переходит в хвостовой, имеющий форму хирургического инструмента (ланцета), отсюда и название животного. У ланцетника нет обособленной головы, головного мозга и скелета головы – черепа. Внутренний скелет представлен хордой. Хорда представляет плотный упругий стержень, состоящий из особых тесно прилегающих друг к другу клеток, выполняет роль внутреннего скелета. Мышцы расположены по сторонам от хорды, это позволяет совершать однообразные, примитивные движения – сгибать и разгибать тело.

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, окруженного щупальцами; глотки и кишечника, заканчивается анальным отверстием. Органы дыхания жабры, жаберные щели расположены по бокам глотки. Кровеносная система замкнутая, образует один круг кровообращения; сердце заменяет пульсирующая брюшная аорта, от нее кровь идет к жаберным щелям, насыщается кислородом и по спинной аорте идет к органам; кровь бесцветна. Органы выделения нефридии, располагаются вдоль глотки и открываются в околожаберную полость. Над хордой расположена нервная трубка, состоящая из нервных клеток, на всем протяжении имеет одинаковое строение; головного мозга нет.

Большую часть времени ланцетник проводит, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец тела, на котором находится рот. Является звеном в цепи питания морских организмов.

Питаются ланцетники в основном одноклеточными животными и водорослями. Ланцетники обычно избегают яркого освещения и наиболее активны в ночное время. Весной, летом и в начале осени взрослые особи после захода солнца выметывают в воду мелкие икринки и сперматозоиды.

Личинки, развившиеся из оплодотворенной икры, живут около трех месяцев в толще воды. Численность ланцетников в ряде мест их обитания большая, до 300 особей на 1м2 дна. В некоторых странах Юго-Восточной Азии развит промысел этих животных. Местные жители употребляют их в пищу, в вареном, жареном и сушеном виде. К настоящему времени известно около 30 видов ланцетников. Все они относятся к единственному в подтипе бесчерепных классу ланцетников.

Размножение и развитие

Ланцетники раздельнополы, но при этом существенных внешних отличий между самцами и самками нет. Половая система, состоящая из яичника или семенника, у животного появляется при достижении половой зрелости.

Размножение происходит в любое время года, кроме зимы.

Школьников часто интересует, почему ланцетники выметывают икру ночью? Ланцетник избегает яркого света, а ночью проявляет активность. Именно тогда самки мечут икру, оплодотворением которой занимается самец.

Меньше чем через неделю из нее появляется личинка. Эта стадия развития длится несколько месяцев. Ночью личинки неподвижно парят в верхних и средних слоях воды, а днем прячутся, зарываясь в песок. Взрослая особь образуется в результате метаморфозы.

Внешнее строение ланцетника

Семейство ланцетниковых – единственный представитель подтипа бесчерепных. Доказано, что эти примитивные животные существовали еще в кембрийский период.

Их строение и внешний вид не претерпели значительных изменений даже спустя сотни миллионов лет.

Тело ланцетника, длиной не более 10 сантиметров, имеет вытянутую, ланцетовидную форму, заостренную к заднему концу. Кожа животного тонкая, однослойная, лишена пигментов, что делает ее полупрозрачной.

Ротовая полость расположена с передней стороны и окружена щупальцами разных размеров, которые используются для фильтрации воды в поисках пищи.

Эмбриональное развитие

Эмбрионы ланцетника на стадии двух и четырёх бластомеров

Дробление. Благодаря малому количеству желтка первый период онтогенеза проходит легко — дробление голобластическое (полное), бластомеры почти одинаковой величины (не вполне равномерное дробление), симметрия дробящегося яйца радиальная с элементами билатеральной симметрии. Редко можно наблюдать слабые признаки спирального дробления.

Обычно борозда первого деления проходит через анимальный и вегетативный полюса и через середину мезодермального серпа. Таким образом яйцо разделяется на две симметричные половины. Вторая борозда дробления тоже меридиональная, перпендикулярна борозде первого деления и отделяет два анимальных (заднебрюшных) бластомера от двух вегетативных (переднеспинных), причём первые содержат материал мезодермального серпа и несколько меньше вторых.Третье деление проходит чуть выше экватора и образует четыре анимальных и вегетативных микромера, при этом два задних несколько мельче передних. При четвёртом, приблизительно меридиональном делении проявляется билатеральность — из восьми вегетативных бластомеров два передних и два задних мельче оставшихся боковых. Пятое деление — широтное, шестое деление происходит в меридиональном направлении. После шестого деления бластомеры располагаются неправильно, а уже при седьмом они делятся в разных направлениях.

Дробление становится несинхронным и неправильным с восьмого деления. Медленнее всего делятся крупные энтодермальные бластомеры, а быстрее всего — мелкие мезодермальные.

В итоге образуется целобластула, которой характерна большая полость и однослойная бластодерма. Бластоцель появляется на стадии 4—8 бластомеров. Изначально он открыт на обоих полюсах яйца, но потом эти отверстия замыкаются. Увеличение бластулы и расширение бластоцеля происходит на счёт набухания студенистого вещества в последнем. Позже, при максимальной величине бластоцеля, это вещество разжижается практически до плотности морской воды.

Гаструляция. Внутренний слой клеток образуется путём впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки — инвагинации. Постепенно происходит смыкание краёв бластопора и удлинение зародыша за счёт выпячивания тела в передне-заднем направлении и уменьшения поперечника гаструлы. Эмбрион становится билатерально симметричным.

Нейруляция. По краю нервной пластинки — образования клеток эктодермы — нарастают направленные вверх складки (нервные валики), центр же опускается, формируя нервный желобок.

Вместе с этим происходит расщепление мезодермы в форме небольших карманообразных выростов по двум сторонам энтодермы. Помимо продольных желобков от переднего конца первичной кишки (гастроцеля) по порядку отделяются дополнительные две пары целомических мешков. Это означает, что стадия характеризуется тремя парами сегментов и указывает на родство ланцетников с полухордовыми и иглокожими, у которых тоже есть трёхсегментные личинки.

Образование целома — отшнуровка от первичного кишечника — происходит энтероцельно. Мезодермальные тяжи полностью распадаются на сегменты — происходит дифференцировка сомитов (спинная часть) и спланхнотом (брюшная). Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела — целом.

Эмбрион ланцетника, с одной стороны, обладает чертами типичных позвоночных:

  • присущее им расположение зачатков органов при гаструляции,
  • отделение хорды из спинной стенки гастроцеля,
  • образование нервной пластинки из эктодермы с дорсальной стороны зародыша.

С другой стороны, у них наблюдаются признаки беспозвоночных вторичноротых:

  • присутствие целобластулы,
  • образование гаструлы путём впячивания внутрь (инвагинация),
  • трёхсегментная стадия,
  • энтероцельный способ образования целома.

Прогенез

Проэмбриональное развитие, предзиготный период или прогенез — образование и формирование родительских половых клеток, которые сформируют зиготу.

Яйцо

Яйца ланцетников принадлежат к изолецитальному и олиголецитальному типам — содержат мало желтка, который относительно равномерно распределён в цитоплазме. Яйцеклетки очень мелки (100—120 мкм).

В ооците выделяют анимальный и вегетативный полюс. Развивающиеся ооциты анимальным полюсом крепятся к стенкам яичника и покрыты фолликулярным эпителием. В удалённом от центра слое цитоплазмы ооцита нет желтка, но содержатся красящиеся гранулы; возможно, это митохондрии. Диаметр ядра ооцита (зародышевый пузырёк) равен половине диаметра всего ооцита и располагается эксцентрически — ближе к анимальному полюсу, в свободном от желточных зёрен месте. Впоследствии это место становится анимальным полюсом яйца.

Кроме того, в области анимального полюса при созревании яйцеклетки, ещё до проникновения сперматозоида и образования оболочки оплодотворения, отделяется первое редукционное тельце. Оно уносится водой и погибает. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку вокруг неё образуется оболочка оплодотворения, не дающая проникнуть в яйцо другим спермиям. Сразу же отделяется второе редукционное тельце, которое лежит между желточной оболочкой и самой яйцеклеткой. По расположению второго тельца можно установить где находится анимальный полюс. С проникновением спермия заканчивается мейоз яйцеклетки.

Литература

  • Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.
  • Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.
  • Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — М.: Наука, 1978. — С. 4—133.
  • Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — М.: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.
  • Bone Q. Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441. (англ.)
  • Jefferies R. P. S. The Ancestry of the Vertebrates. — London: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p. (англ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Embryos and larvae of a lancelet, Branchiostoma floridae, from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120. (англ.)

Экология

Естественная среда

Ланцетники распространены на мелководных сублиторальных песчаных отмелях в умеренных (вплоть до Норвегии на севере ), субтропических и тропических морях по всему миру. Единственное исключение — Asymmetron inferum , вид, известный из-за падения кита на глубине около 225 м (738 футов). Несмотря на то, что они умеют плавать, взрослые amphioxi в основном бентоса . Они живут в песчаных грунтах, гранулометрия которых зависит от вида и местности, и обычно их можно найти наполовину погребенными в песке. Когда их потревожили, они быстро покидают свою нору, проплывают на небольшое расстояние, а затем быстро зарываются снова задним концом в песок. Взрослые особи ( B. floridae ) переносят соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C.

Кормление

Их предпочтение в среде обитания отражает их метод питания: они подвергают воду только переднему концу и фильтруют планктон с помощью жаберного цилиарного потока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы от микробов до фитопланктона небольшого размера, в то время как B. lanceolatum предпочтительно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм).

Размножение и нерест

Ланцетника являются gonochoric животных, т.е. имеющих два пола, и воспроизводить с помощью внешнего оплодотворения . Они размножаются только в период нереста , который немного варьируется между видами — обычно это весенние и летние месяцы. Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в 2 недели во время сезона нереста), либо асинхронно ( Branchiostoma lanceolatum , постепенный нерест в течение сезона).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов амфиоксуса путем индукции нереста в неволе и оплодотворения in vitro. Нерест может быть искусственно вызван в лаборатории электрическим или тепловым ударом.

Органы пищеварения и дыхания

Пищеварительная система ланцетника связана с дыхательной. Обе они начинаются предротовым отверстием, окруженным венцом щупалец. На дне ротовой воронки находится отверстие, окруженное мускульной перепонкой — парусом, который выполняет роль сфинктера. На передней части перепонки есть венчик пальцевидных щупалец, которые образуют реснитчатый орган. Позади паруса также щупальца – отцеживальный аппарат.

Рот ведет в объемную глотку, стенки которой пронизаны большим количеством (до 150 пар) косо расположенных жаберных щелей, открывающихся в атриальную полость. Друг от друга щели отделены узкими жаберными перегородками, по которым проходят кровеносные сосуды. Вода, поступающая через рот в глотку, омывает жаберные перегородки. Кислород из нее попадает в кровь, которая движется по тонким сосудам жабр. Затем вода из атриальной полости через атриопор выходит наружу.

Такое строение дыхательного аппарата имеет приспособительное значение, поскольку жаберные щели защищены от загрязнения частицами почвы, в который зарывается ланцетник.

Кроме дыхания, глотка участвует в питании. В ней происходит отцеживания пищи от воды. На брюшной стороне глотки расположена бороздка — эндостиль, на которой есть ресничные и слизистые клетки. Пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничных клетках. В передней части глотки эндостиль разветвляется на две боковые окологлотковые ветви, образуя окологлотковое кольцо, и переходит в наджаберный бороздку, которая направляется вдоль спинного бока глотки к кишке, где происходит переваривание пищи. Кишка недифференцированная на отделы и заканчивается анальным отверстием. Ее начальная часть выполняет функцию желудка. От этой части кишечной трубки отходит слепой вырост — печеночный, который выполняет функцию печени.

Итак, пищевые частицы идут через рот в глотку, кишечную трубку, где перевариваются, а остатки удаляются через анальное отверстие наружу.

Питаются ланцетники беспозвоночными, детритом, инфузориями, диатомовых водорослей и другими мелкими живыми и мертвыми организмами. Крупные частицы (более 0,23 мм) отталкиваются ротовыми усиками и в глотку не попадают.

Процессы дыхания и питания в ланцетника происходят пассивно благодаря движению мерцательного эпителия, который покрывает ротовую воронку, жаберные щели и весь кишечный канал.

Прогенез[править | править код]

Проэмбриональное развитие, предзиготный период или прогенез — образование и формирование родительских половых клеток, которые сформируют зиготу.

Яйцоправить | править код

Яйца ланцетников принадлежат к изолецитальному и олиголецитальному типам — содержат мало желтка, который относительно равномерно распределён в цитоплазме. Яйцеклетки очень мелки (100—120 мкм).

В ооците выделяют анимальный и вегетативный полюс. Развивающиеся ооциты анимальным полюсом крепятся к стенкам яичника и покрыты фолликулярным эпителием. В удалённом от центра слое цитоплазмы ооцита нет желтка, но содержатся красящиеся гранулы; возможно, это митохондрии. Диаметр ядра ооцита (зародышевый пузырёк) равен половине диаметра всего ооцита и располагается эксцентрически — ближе к анимальному полюсу, в свободном от желточных зёрен месте. Впоследствии это место становится анимальным полюсом яйца.

Кроме того, в области анимального полюса при созревании яйцеклетки, ещё до проникновения сперматозоида и образования оболочки оплодотворения, отделяется первое редукционное тельце. Оно уносится водой и погибает. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку вокруг неё образуется оболочка оплодотворения, не дающая проникнуть в яйцо другим спермиям. Сразу же отделяется второе редукционное тельце, которое лежит между желточной оболочкой и самой яйцеклеткой. По расположению второго тельца можно установить где находится анимальный полюс. С проникновением спермия заканчивается мейоз яйцеклетки.

Литература[править | править код]

  • Веселов Е. А., Кузнецова О. Н. Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов / Е. А. Веселов, О. Н. Кузнецова. — З-е изд., доп. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.
  • Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — М.: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.
  • Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — М.: Наука, 1978. — С. 4—133.
  • Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов / Н. П. Наумов, Н. Н. Карташёв. — М.: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.
  • Bone Q. Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441. (англ.)
  • Jefferies R. P. S. The Ancestry of the Vertebrates. — London: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p. (англ.)
  • Stokes M. D., Holland N. D. Embryos and larvae of a lancelet, Branchiostoma floridae, from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120. (англ.)

История изучения

Ранние исследования развития ланцетника, в частности работы А. О. Ковалевского (1865, 1867), доказывали единство животного мира и поэтому имели большое значение для утверждения эволюционной теории. Эти работы послужили стимулом к изучению ланцетника для освещения филогенетических связей между животными. Первыми это, казалось бы, невзрачное животное изучали такие учёные как Бертольд Гатчек (1882, 1893), Теодор Бовери (1892), Эдвин Г. Конклин (1932), Эдвин С. Гудрич (1934) и другие.

В первом экспериментальном изучении проблемы филогенетических связей ланцетника, Эдмунд Б. Вильсон (1893) исследовал развитие изолированных бластомеров и неполных эмбрионов. Он заключил, что регулятивная способность ланцетников — нечто среднее между ней же у морских ежей и асцидий.

До недавнего времени исследования эмбриогенеза ланцетников до первого деления были поверхностными из-за некоторых существенных трудностей с искусственным оплодотворением, и исследуемые эмбрионы собирались после естественного оплодотворения. Таким образом, ранние стадии эмбриогенза, такие как кортикальные реакции, движение пронуклеусов и первое деление не были основаны на полноценных материалах.

Внутреннее строение

Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.

В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками — нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.

Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.

История

Таксономия

Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как моллюсковые слизни из рода Limax . Лишь в 1834 году Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение этой группы к бесчеловечным позвоночным ( миксину и миноги ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греческого жабры — «жабры», stoma = «рот»). . В 1836 году Яррел переименовал род в Amphioxus (от греческого: «заостренный с обеих сторон»), который теперь считается устаревшим синонимом рода Branchiostoma . Сегодня термин «амфиоксус» по-прежнему используется как общее название для Amphioxiformes, наряду с «ланцетом», особенно в английском языке. Отряд Amphioxiformes, по-видимому, был назван в 1886 году в Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге .

Оплодотворение

Оплодотворение наружное, моноспермное (в одну яйцеклетку попадает один сперматозоид).

Перед делениями созревания в яйце исчезает оболочка ядра, и ядерный сок попадает в цитоплазму. Так, в середине яйца образуется бедная желтком миксоплазма. Сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы 2-го деления возле вегетативного полюса, определяя вентральную сторону зиготы. Ядро сперматозоида с центросомой продвигаются к сформированному женскому пронуклеусу. При этом на дорсальной стороне зиготы, несколько ниже главной оси яйца, образуется серый (мезодермальный) серп — скопление безжелтковой периферической цитоплазмы, будущая спинная губа бластопора, одна из частей будущей мезодермы. Появление этого серпа связывается с маркированием участка, где впоследствии появится спинная губа бластопора и перераспределением материала в яйце. Движение материала зиготы определяет вегетативный полюс зародыша, так как белково-липидные включения скапливаются у этой области зиготы.

Оба пронуклеуса лежат в светлой цитоплазме, из которой позже формируется веретено первого деления дробления. Она имеет вид перевёрнутой чаши и нижним краем прикасается с мезодермальным серпом. Во время дробления светлая цитоплазма попадает преимущественно в клетки будущей эктодермы на анимальном полюсе яйца, так как концентрируется вокруг ядер бластомеров. Желток же попадает в клетки энтодермы, так как занимает центральную и вегетативную части яйца.

Из этого следует, что в яйце ланцетника ещё до начала дробления цитоплазматический материал дифференцирован по трём зародышевым листкам. Более того, в структуре яйца уже имеется главная ось и проявляется билатеральная симметрия. Все эти признаки проявляются благодаря наличию мезодермального серпа, середина которого представляет будущий задний конец эмбриона. Благодаря ему же можно определить и все стороны зародыша, так, например, бо́льшая часть анимальной области яйца соответствует брюшной стороне, бо́льшая часть вегетативной поверхности — дорсальной.

Последующий онтогенез животного также происходит в воде.

Опорно-двигательная система

Главное отличие ланцетника от беспозвоночных – наличие гибкого скелетного стержня – хорды. Ее наличие присуще для эмбрионов почти всех позвоночных, но по мере развития плода хорда заменяется позвоночником.

Особенность строения ланцетников заключается в том, что подобный первичный внутренний скелет сохраняется и у взрослой особи

Этот интересный факт делает неприметных обитателей морского дна важной промежуточной ступенью между позвоночными и беспозвоночными организмами

Хорда закладывается в спинной части животного, и ее длина почти совпадает с длиной тела. Вместе с сегментированной мускулатурой (каждый сегмент мышц разделен перегородкой – миосептой) она активно участвует в передвижении.

Так же для движения в воде используются плавники: невысокий спинной плавник, переходящий в хвостовой, и малый плавник под хвостом. Они стабилизируют положение животного в пространстве, помогают зарываться в песок.

История открытия ланцетника

Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде — на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.

Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.

Центральная нервная система ланцетника

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала название подтипу — головохордовые.

Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции.

Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька).

У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия.

От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части.

Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки присутствуют рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних.

Органы чувств ланцетника примитивны.

Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами.

Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе.

Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

Внутреннее строение ланцетника

Хорда тянется от переднего до заднего конца тела, и выполняет роль внутреннего скелета (опора внутренним органам).

Мышцы

К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов из поперечнополосатых мышц.

Благодаря их сокращению тело изгибается в горизонтальной плоскости.

Пищеварительная система

На переднем конце тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец.

В ней находится ротовое отверстие, ведущее в большую глотку, стенки которой прорезаны многочисленными (свыше 100) жаберными щелями. Последние открываются в особую околожаберную полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия. Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, которая далее проходит через жаберные щели в околожаберную полость и через выходное отверстие наружу.

Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы.

Пищевые частички оседают на покрытых слизью реснитчатых клетках, затем поступают в задний отдел глотки и кишечник. От начальной части кишечника отходит печёночный вырост, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты.

Переваривание пищи происходит в полости печёночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.

Органы дыхания

Дыхание осуществляется одновременно с питанием.

По бокам глотка прорезана множеством отверстий— жаберными щелями. Ткани глотки вокруг жаберных щелей окружены сетью капилляров, в которых совершается газообмен крови и воды. Из воды в кровь переходит кислород, а из крови в воду — углекислый газ.

Газообмен происходит в жаберных щелях (через стенки жаберных артерий) и во всех поверхностных сосудах тела.

Снаружи жаберные щели не видны, так как они покрыты кожными складками, защищающими их от попадания песчинок.

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая, сердце не развито, его функции выполняет пульсирующий брюшной сосуд, от которого отходит более сотни жаберных артерий.

Органы выделения

Органы выделения представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал несколько выделительных каналов открываются в околожаберную полость.

Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.

Нервная система

Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, её передний конец немного не доходит до конца хорды. Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако имеются различия во внутреннем строении и функциях. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.

Органы чувств

Органы чувств развиты слабо.

На переднем конце тела расположены пигментное пятно, обонятельная ямка, осязательные рецепторы на ротовых щупальцах, светочувствительные клетки.

Размножение и развитие

Ланцетники размножаются половым путем. Это раздельнополые животные, но половой диморфизм у них отсутствует. Органы размножения представлены гонадами (половыми железами), которых у ланцетника 25-26 пар. Расположены они метамерно по бокам тела.

Эмбриональное развитие ланцетника представляет собой упрощенную схему развития позвоночных, проходит оно очень быстро. Если оплодотворение произошло вечером, то зародыш вылупляется утром. Личиночная стадия длится около трех месяцев. В первый период жизни тело личинки покрыто ресничками, живет она в верхних слоях воды. Позже реснитчатый эпителий исчезает, и личинка опускается на дно. От взрослой формы личинка отличается отсутствием предротовой воронки, атриального полости, меньшим количеством жаберных щелей, которые у нее, в отличие от взрослых животных, открываются наружу.

Размножаются ланцетники весной, летом и осенью. В Черном море размножения начинается в конце мая и продолжается до августа. Половой зрелости животное достигает на втором, реже на третьем, году жизни.